Эволюция системы кровообращения

     Полость желудочка у амфибий богата мышечными  перекладинами. Сама сердечная мышца имеет рыхлое губчатое строение; между мышечными пучками есть свободные ходы, сообщающиеся с полостью сердца. Такое сердце обеспечивает питание миокарда омывающей его кровью; специальной системы коронарных сосудов у амфибий нет. У амфибий впервые сердце смещается в полость тела.

     Сердце  большинства пресмыкающихся является как бы переходным между трех- и четырехкамерными сердцами. Перегородка будет разделять не только предсердия, но и желудочки. Левую половину сердца можно рассматривать как артериальную, а правую — венозную. Однако сообщение между ними еще сохраняется, т. к. в желудочках перегородка неполная (исключение составляют крокодилы, у которых сердце истинно четырехкамерное). Она поднимается от верхушки сердца к его основанию на встречу межпредсердной перегородке, но не доходит до нее. Левая половина желудочка у рептилий развита гораздо сильнее правой. У крокодилов, а также некоторых других рептилий, венозный синус входит в состав правого предсердия; устье его содержит два синусных клапана.

     Внутренняя  поверхность предсердий покрыта  сетью мышечных перекладин. Перегородка предсердий, разделяя антриовентрикулярное отверстие, переходит на свободном конце в атриоветрикулярные кармановидные клапаны. Артериальный конус также входит в состав желудочка. Мощный артериальный ствол разделен на три самостоятельно отходящих сосуда: от правого желудочка берут начало легочная артерия, заполненная венозной кровью, и левая дуга аорты, которая получает смешанную кровь. От левого желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь. Сердце рептилий смещено глубоко в грудную часть полости тела.

     У птиц сердце полностью четырехкамерное, венозный синус входит в состав правого предсердия, а артериальный конус - в состав желудочков. Правая половина сердца заполнена венозной кровью, а левая - артериальной. Из левого желудочка кровь поступает в дугу аорты (у птиц есть только одна - правая дуга), от которой отходят общие сонные артерии к органам грудной и брюшной полости. От выходящей части аорты отходят также коронарные артерии, питающие сердце. Кровь притекает в правое предсердие по полым венам. Полые вены при впадении в правое предсердие сливаются в общий синус, который отделен от предсердия двумя мощными мышечными клапанами. В устье полых вен имеются собственные перепончатые клапаны. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, из которого легочной артерией начинается малый круг кровообращения. У птиц впервые в филогенезе два новых, пока еще слабо выраженных, мешковидных образования - правое и левое ушки.

     В прямой связи с высокой скоростью  обмена веществ, высокой температурой тела, интенсивным дыханием и другими особенностями, связанными у летающих птиц с приспособлением к полету, находится и высокий сердечный индекс (т. е. отношение веса сердца к весу тела), причем у хорошо летающих птиц сердце развито сильнее (Копылова, 1986).

     У млекопитающих, так же как и у  птиц, сердце четырехкамерное, и движение крови происходит по двум замкнутым кругам — большому и малому кругам кровообращения. ПО большому кругу кровь поступает из левого желудочка в аорту и далее ко всем органам и тканям организма, оттуда по венозной системе возвращается в правое предсердие. Перейдя из него в правый желудочек, кровь поступает через легочную артерию в легкие, оттуда возвращается по четырем легочным венам в левое предсердие (Неудахин, 1980). Сердце, состоящее из четырех камер, является отличительным признаком теплокровного существа (Симен, 1965). 
 

 
2.4. Эволюция систем  регуляции кровообращения

     Выявление основных закономерностей эволюции регуляторных процессов у беспозвоночных затруднено наличием нескольких типов сердца (миогенно, нейрогенное), а также дополнительных пропульсивных участков сосудов. Сердца разных животных различаются источником постоянной активности миокарда. У некоторых насекомых, ракообразных, мечехвоста в сердце содержатся нервные клетки, генерирующие волну возбуждения, которая вызывает сокращение миокарда (нейрогенное сердце). К миогенному типу относятся сердца, обладающие собственной (спонтанной) активностью, независимой от деятельности нервных структур. При этом отдельные области миокарда специализируются в водитель ритма (пейсмекер) и проводящую систему, а другие остаются обычными сократительными элементами. Такой тип сердца присущ моллюскам и позвоночным (Конради, 1954).

     У круглоротых иннервация вагусная, в  нем находятся также хромо-финные клетки, содержащие катехоламины, однако отсутствует симпатическая цепочка и сегментарные симпатические ганглии, а также структуры, гомологичные симпатической нервной системе позвоночных.

     У некоторых хрящевых рыб имеются  аналоги симпатической иннервации сердца. Большая часть симпатических волокон - холинергической природы; у более организованных позвоночных они заменяются адренергиче-скими. Сердце костистых рыб содержит компактный мышечный слой, аналогичный миокарду млекопитающих, который снабжается кровью через коронарные сосуды. Миокард и коронарные сосуды иннервируются адренергическими волокнами. Для большинства рыб симпатическая иннервация кардиомиоцитов является непрямой, т. е. симпатические влияния передаются за счет медиатора волокон, заканчивающихся на сосудах, он достигает клеток миокарда с помощью диффузии или переноса кровью (Говырин, 1981).

     Некоторые жабернодышащие позвоночные (миксины) отличаются полным отсутствием иннервации сердца. Энергия сердца у них целиком расходуется на преодоление сопротивления богато иннервированных жаберных сосудов, являющихся мощной рефлексогенной зоной системы циркуляции (Кулаев, 1981). Включение жаберных рецепторов ведет к прекращению кровообращения и дыхания. Афферентная импульсация из жабр определяет тонус всех жизненно важных центров, включая вазомоторный. Дериватами этой рефлексогенной зоны являются рецепторные поля аорты каротидных синусов малого круга кровообращения и, частично, сердца наземных позвоночных (Багрянский, 1958).

      Формирование главных рефлексогенных зон - синокаротидной и сердечно-аортальной - могло быть обусловлено гидростатическими эффектами, т.е. необходимостью нагнетать кровь против вектора гравитации. После разделения системы циркуляции на большой и малый круги, энергия сердца, гасившаяся у рыб при прохождении крови через жабры, у наземных позвоночных используется для поддержания высокого давления крови, ее быстрого движения по кругам кровообращения (Кулаев, 1981).

     У большинства амфибий хорошо развиты  симпатический и парасимпатический отделы нервной системы, которые участвуют в иннервации хромо-финной ткани и сердечно-сосудистой системы. Сердца позвоночных, начиная с амфибий, имеют прямую симпатическую иннервацию, т.е. адренергический аппарат представлен трехмерной сетью волокон, где и происходит выделение медиаторов (Говырин, 1981). Сигнализация о наполнении желудочков у амфибий обеспечивается за счет механорецепторов сердца. У млекопитающих механорецепторы расположены в основном на входе (устья полых вен) и на выходе из сердца (легочная артерия, дуга аорты, каротидные синусы).                                                                                                                   
 
 

2.5. Эволюция вазомоторных  механизмов 

      На  примере высших и низших позвоночных прослеживается возрастание в ходе эволюции роли нейрогенных и гуморальных механизмов регуляции тонуса сосудов, которые существенным образом дополняют собственную активность гладких сосудистых мышц. В результате этого сформировалась иерархическая система вазомоторного контроля, которая обеспечивает у высших позвоночных неодинаковые реакции сосудов различных регионов на один и тот же стимул. Физиологический смысл таких изменений состоит в том, что возможности изменений точно ограничены, в связи с чем перераспределение токов крови между регионами в зависимости от потребности их в крови может быть реализовано лишь путем разнонаправленных изменений тонуса различных областей.

     Зачатки сосудистой системы обнаруживаются у свободноживущих плоских червей. Стенка сосудов у этих червей образованна клетками паренхимы. У сосальщиков стенки сосудов лишены мышечных волокон, и циркуляция жидкости в системе происходит при движении животного, вследствие сокращения соматической мускулатуры. Однако уже у немертин сосуды способны к сокращениям. Стенка их состоит из трех слоев - внутреннего эндотелиального, среднего мышечного и наружного мезенхимального.

     У животных с открытыми системами  циркуляции механизмы регуляции просветов сосудов развиты слабо, а у мелких форм членистоногих отсутствуют вообще (Хлопин, 1984).

     Типичное  для высших позвоночных неодинаковое распределение кровотока, обусловленное меняющимися запросами разных тканей в кислороде, у беспозвоночных отсутствует.

     Гладкая (мезенхимальная) мускулатура сосудов эволюционно моложе сердечной и поперечно-полосатой. Она не обнаружена у беспозвоночных. Полагают, что гладкая мускулатура позвоночных не гомологична эпителиальным или из других тканевых элементов и гладким мышцам беспозвоночных, сходство между ними является инвергентным.

     На  примере строения плечевых сосудов  показано, что стенки артерий и вен птиц более толстые, нежели сосудов млекопитающих. Основная масса сосудистой стенки у птиц представлена средней мышечной оболочкой, в то время как внутренняя и внешняя мембраны развиты слабо.

     Сосуды  рыб обладают высокой чувствительностью  к катехоламинам. Адреналин вызывает у рыб прессорную реакцию за счет спазма висцеральных артерий (жаберные сосуды при этом расширяются).

У амфибий  сформирован вазомоторный центр в продолговатом и спинном мозге, при этом сигнальные аппараты, в отличие от высших позвоноч- ных, относительно независимы от бульбарных активирующих систем (Хаю-тин, 1982). У лягушек отсутствуют альфа-адренорецепторы, формирующиеся на более поздних этапах эволюции, отсутствуют синокаротидные механоре-цепторные зоны. У рептилий, птиц и млекопитающих адренергическая иннервация сосудов становится закономерной. Адренергическая иннервация у птиц и амфибий, в отличие от млекопитающих, плотнее, чем артерий (Леонтьева, 1978).

     Реакции перераспределения кровотока обнаружены у рептилий. Показано, что согревание (охлаждение) гипоталамуса черепах приводит к увеличению (уменьшению) артериального давления на 10-20% за счет изменения тонуса сосудов. Аналогичные реакции описаны и у других рептилий (Дольник, 1981).

     Таким образом, в ходе эволюции возрастает как значение сосудистого компонента гемодинамических реакций, так и роли нейрогенных механизмов регуляции. 
 

 
2.6. Эволюция рефлекторной  регуляции сердечной деятельности

 
      Эволюция сердечной  деятельности со стороны высших отделов  центральной нервной системы проходила несколько стадий:

• начальная - характеризуется невозможностью выработать сер- 
  дечные рефлексы (опыты на лягушках, змеевидных ящерицах);
• промежуточная - та, на которой условные сердечные рефлексы вырабатываются медленно, не упрочняются и малы по величине. Это наблюдается у черепах;
• высшая стадия - характеризуется выраженной условнорефлек- торной регуляцией сердечной деятельности. Наблюдаются 
  сравнительно постоянные сердечные условные рефлексы боль- 
  шой величины. Появляется возможность тормозить сердечные

условные  рефлексы и произвести переделку. Эти  отношения характерны для голубей, кроликов, собак, обезьян (Баллонов, 1959).

      Изучение  особенностей регуляции сердечной деятельности у людей свидетельствует о большом сходстве характера условно-рефлекторных влияний на функцию сердечно-сосудистой системы у человека и высших животных (Корнева, 1965). 
 
 
 
 

3. Некоторые общие  закономерности эволюции  системы крови 

     Видоизменение состава и количества крови в  процессе развития животного мира дает богатый материал для анализа закономерностей эволюции системы крови, где ведущую роль играет процесс формирования внутренней среды, а защитные и транспортные функции зависят от того, в каком микроокружении находятся клетки крови, насколько изменчив состав окружающей их среды. Благодаря поддержанию определенной концентрации электролитов, водородных ионов, макроэргов и других веществ, за счет использования буферных систем кровь приобретает известную независимость от влияний на ее состав продуктов метаболической активности тканей и органов, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем, с которыми кровь обменивается разнообразными соединениями.

     Вместе  с тем, эволюция системы крови тесно связана с эволюцией других тканей и органов. Действительно, синтез альбумина и других белков плазмы зависит от печени; клетки крови формируются в органах кроветворения и, в частности, в ретикулярной ткани костей скелета, который в свою очередь проходит сложный путь исторического развития. Приобретение го-мойотермности в сочетании с развитием буферных систем сыграло большую роль в эволюции основных функций системы крови, потому что обусловило создание оптимального режима работы ферментов крови и других белков, а также более благоприятные возможности для жизнедеятельности клеток крови.