Дифференциальные уравнения в биологии

3. Математические модели представляют собой системы математических выражений – формул, функций, уравнений и т. д., описывающих те или иные свойства изучаемого объекта, явления, процесса. При создании математической модели используют физические закономерности, выявленные при экспериментальном изучении объекта моделирования. Так, например, математическая модель кровообращения основано на законах гидродинамики.

Математическое моделирование, а в частности моделирование с использованием дифференциальных уравнений и их систем, как метод исследования обладает рядом несомненных достоинств.

Во-первых, сам метод изложения количественных закономерностей математическим языком точен и экономичен. Во-вторых, проверка гипотез, сформулированных на основе опытных данных, может быть осуществлена путём испытания математической модели, созданной на основе этой гипотезы. Наконец, математическая модель позволяет судить о поведении таких систем и в таких условиях, которые трудно создать в эксперименте или в клинике, изучать работу исследуемой системы целиком или работу её любой отдельной части.

 

2.2 Наиболее известные задачи биологии, решаемые методами дифференциальных уравнений

Задача 1. Закон роста клеток с течением времени.

Данный закон применим для палочковидных клеток, у которых отношение площади её поверхности к объёму клетки остаётся неизменным, скорость роста таких клеток dl/dt пропорциональна длине клетки в данный момент времени.

Обозначим за α и β постоянные, которые характеризуют процессы синтеза и распада, получим:

 

  Разделим переменные и проинтегрируем уравнение, получим:

,

,

,

,

 .

Если  t = 0, l = l0 , то C = l0. Получим

.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что рост палочковидных клеток происходит в подчинении экспоненциальному закону, т.е. очень быстро.

 

Задача 2. Закон размножения бактерий с течением времени.

Опытным путём установлено, что скорость размножения бактерий, если для них имеется достаточный запас пищи и созданы другие необходимые внешние условия (например, отсутствие подавления бактерий другими видами), пропорциональна их количеству.

Пусть х - количество бактерий, имеющееся в данный момент, t – количество прошедшего времени, тогда скорость изменения их количества будет равна  .

Так как скорость размножения бактерий пропорциональна их количеству, то существует такая k, что

 

Разделим переменные:

 

 

 Интегрируя, получим:

 

 

 

 

что после потенцирования даёт:

     (1)

Уравнение (1) выражает закон размножения бактерий с течением времени. Из него видно, что с течением времени,  при благоприятных условиях рост бактерий происходит в подчинении экспоненциальному закону, т.е. очень быстро.

Данный закон интересен не только с теоретической, но и с практической точки зрения. Согласно нему, если для некой популяции создать благоприятные условия, возможно за очень короткий срок получить популяцию большой численности. Это подтверждается теоретически, т.к. экспоненциальная функция очень быстро возрастает. Но это подтверждается и практически. Весьма показательна история с пенициллином.  Когда открыли этот антибиотик, то грибки, которые его выделяют, начали выращивать в наиболее благоприятных условиях. Учёные следили, чтобы им не было тесно, неограниченно их подкармливали, оберегали от врагов. Поэтому будущий урожай совершенно точно рассчитали по формуле. Пенициллиновые грибки размножались в строгом соответствии с экспоненциальным законом и в кратчайшие сроки обеспечили мир необходимым лекарством.

Данному закону также подчиняется так называемый «экологический взрыв» - когда какой либо биологический вид, попав в благоприятные для него условия, распространяется с небывалой быстротой. В качестве примера можно привести нашествие саранчи, шелкопряда и других насекомых, а так же неожиданные последствия акклиматизации кроликов в Австралии.

 

Рассмотрим конкретный пример к задаче 2: Определить во сколько раз увеличится количество бактерий за 9 часов, если в течение 3 часов их количество изменилось от 100 до 200.

Для нахождения константы С используем начальное условие: при t = 0, х = 100. Имеем:

,

.

И следовательно:

.

Коэффициент находим из условия: при t = 3, x = 200.

Имеем:

,

.

Искомая функция:  

При t=9 (см. условие задачи), x=800.

Таким образом, количество бактерий за 9 часов увеличилось в 8 раз.

 

Задача 3. Закон разрушения клеток в звуковом поле.

Кавитация ультразвуковых волн проявляется в виде разрывов суспензионной среды и образования мельчайших пузырьков и пустот, плотность которых незначительна по сравнению с плотностью воды. Простейшие, т.е. дрожжи, водоросли, бактерии, эритроциты и лейкоциты в результате кавитации, которая возникает в интенсивном звуковом поле,  могут быть разрушены. Относительные скорости разрушения данных простейших, в достаточно широком частотном диапазоне остаются постоянными. Для того чтобы выразить это количество, необходимо найти скорость с которой разрушается клетка в постоянном звуковом поле. Изучение данной задачи показывает, что пока, по крайней мере 1% популяции остаётся неразрушенным, можно принять, что

 

В данном случае принимаем N – концентрация клеток, R - некая константа, t – время.

В данном уравнении разделим постоянные, а затем его проинтегрируем, получим:

,

,

,

,

.

Принимаем t = 0, N = N0, тогда C = N0, получим

 

Отсюда можно сделать вывод, что в постоянном звуковом поле, разрушение клеток, в результате кавитации звуковых волн происходит по экспоненциальному закону.

 

Задача 4. Теория эпидемий.

Рассмотрим составление и решение дифференциальных уравнений в теории эпидемий при условии, что изучаемое заболевание носит длительный характер. При этом процесс передачи инфекции значительно более быстрый, чем течение самой болезни, и зараженные особи не удаляются из колонии и передают при встречах инфекцию незаряженным особям.

Введём следующие параметры, в начальный момент времени t = 0, а – число особей которые заражены в начальный момент времени, b – число особей которые не заражены в начальный момент времени. Тогда x=x(t) – число зараженных особей в момент времени t, y=y(t) – число незараженных к моменту t. Итак, в любой момент времени t для промежутка [0, Т], меньшего времени жизни одного поколения (что необходимо для того, чтобы не учитывать естественную смертность особей), имеет место равенство

(4)

В данных условиях нужно написать закон изменения числа незаражённых особей с течением времени, другими словами найти функциональную зависимость y = f(t)

Считая, что заражение происходит в тот момент когда заражённые особи встречаются с незаражёнными, получаем что число особей которые не заражены будет убывать с течением времени пропорционально количеству встреч между двумя этими категориями особей в популяции. Для промежутка времени dt, получим

 

откуда

 

где β – коэффициент пропорциональности.

Из уравнения (4), можно выразить x = a+b-y, подставим это равенство в предыдущую формулу, получим дифференциальное уравнение с разделяющимися переменными:

 

После разделения дифференциалов и переменных в последнем уравнении получим:

 

В данном уравнении преобразовываем левую часть, а затем проинтегрируем его:

 

 

 

 

Или

 

Потенцируем последнее уравнение, получим

 

Найдём произвольную постоянную С, опираясь на начальные условия t = 0, y = b

,

 

В последнее равенство подставим найденное С, получим

 

Выделяем из данного уравнения y, получаем:

 (5)

Формула (5) дает закон убывания числа незараженных особей с течением времени. [4]

 

Задача 5. Хищники и жертвы.

Рассматривается закрытый ареал, в котором обитают два вида — травоядные («жертвы») и хищники, предполагается, что животные не иммигрируют и не эмигрируют, и что еды для травоядных животных имеется с избытком. Тогда уравнение изменения количества жертв (без учета хищников) принимает вид:

 

где α — коэффициент рождаемости жертв, x — величина популяции жертв,  dx/dt — скорость прироста популяции жертв.

Пока хищники не охотятся, они вымирают, следовательно, уравнение для численности хищников (без учёта жертв) принимает вид:

 

где γ — коэффициент убыли хищников, y — величина популяции хищников, dy/dt — скорость прироста популяции хищников.

При встречах хищников и жертв (частота которых прямо пропорциональна величине  xy) происходит убийство жертв с коэффициентом β, сытые хищники способны к воспроизводству с коэффициентом δ. С учётом этого, система уравнений модели такова:

 

 

Задача 6. Найти зависимость между площадью листа дерева, имеющего форму круга от времени, если в 6 часов утра эта площадь равнялась 1 600 см2, а в 18 часов того же дня - 2 500 см2.

Решение. Площадь листа имеет форму круга, т. е. пропорциональна длине окружности листа. Скорость увеличения площади листа пропорциональна, к тому же, количеству солнечного света, падающего на него.

Количество солнечного света, пропорционально, в свою очередь, площади листа и косинусу угла между направлением лучей и вертикально к листу.

Примем угол между направлением луча Солнца и вертикалью в 6 часов утра и в 18 часов равным  90°, а в полдень - 0° (см. рис. 2).

 

 

  Рис. 2      

Пусть t - время, отсчитываемое от полуночи. Если S - переменная площадь листа, то скорость роста листа:

где 2πr  - длина окружности листа, Q - количество солнечного света, k1 - коэффициент пропорциональности.

Площадь листа S = πr2, откуда:

Тогда:

 

По условию

 

где α - угол между направлением лучей и вертикалью, k2  - коэффициент пропорциональности.

Угол α - линейно возрастающая функция аргумента t:

 

Параметры k3  и b находим из дополнительных условий:

• при t = 6 α = -π/2,
• при t = 12 α = 0,
• при t = 18 α = π/2.

Из двух последних условий имеем:

0 = 12k3+ b,

π/2 =18k3+ b.

Решая эту систему, получаем:

k3= π/12, b= - π.

Следовательно,

Подставляя значение α в (2), имеем:

Q = k2 S cos [π (t - 12) /12].

Из уравнения (1) получаем:

 

Обозначим k = k1k2. После разделения переменных, имеем:

Интегрируя, получаем:

 

Из начальных условий (при t = 6 S = 1600, при t = 18 S = 2500) имеем:

Решая эту систему, получим:

Подставляя эти значения в (3), получаем:

 

откуда:

 

Ответ: Зависимость между площадью листа дерева, имеющего форму круга от времени выражается формулой (4).

 

Задача 7. Найти зависимость между высотой дерева и временем его роста.

Решение. Известно, что даже в самых благоприятных условиях все деревья независимо от породы растут сначала быстро, а затем их рост замедляется, пока, наконец, совсем не прекращается.

С ростом кроны, с одной стороны, увеличивается приток энергии благодаря фотосинтезу, а с другой – увеличиваются трудности, связанные, например, с транспортировкой питательных веществ, и, следовательно, увеличивается расход энергии на подобные нужды. В конце концов, притока энергии уже не хватает для покрытия расходов, и дерево перестаёт расти.

На основе этих соображений можно сформулировать основные предположения, на основе которых будет основано составление уравнения энергетического баланса, т. е. построена математическая модель.

1. Зрелое растение в процессе роста сохраняет геометрическое подобие, т. е. у зрелого растения с ростом не меняются отношения геометрических размеров, например, отношение высоты к диаметру и т. п.

2. Свободную энергию (или активное вещество) дерево получает только путём фотосинтеза.

3. Свободная энергия расходуется на фотосинтез, на строительство живой ткани (рост) и на подъём раствора из почвы.

4. В среднем за большие отрезки времени растение получает постоянное количество света на единицу поверхности и может поглощать необходимые вещества из неограниченного запаса.

Составим уравнение энергетического баланса.

Обозначим за х линейный размер растения, тогда высота растения – х, площадь поверхности листьев – х2, объём растения будет выражаться величиной – х3, причём х изменяется со временем: х = х(t). При этом пусть х(t0)=0. Попытаемся выразить все величины, входящие в уравнение энергетического баланса, через х.

Найдём, сначала, выражение для поступающей свободной энергии Е. Эта энергия образуется благодаря фотосинтезу в зелёной части растения, и её тем больше, чем больше поверхность зелёной части. Таким образом, можно считать, что Е пропорциональна х2:

Е = α х2,

где α – коэффициент пропорциональности, зависящий от размеров и формы листьев и от интенсивности фотосинтеза. Других источников энергии в силу наших предположений нет.

Проследим, теперь, за расходом энергии. Прежде всего, энергия тратится на нужды самого процесса фотосинтеза. Этот расход также пропорционален х2, и мы можем записать его в виде β х2, где β < α – некий коэффициент пропорциональности.

Далее энергия расходуется на транспортировку питательного раствора во все части растения. Ясно, что этот расход будет тем больше, чем больше путей транспортировки, т. е. чем больше объём растения. Кроме того, этот расход связан с преодолением силы тяжести и, следовательно, будет тем больше, чем на большую высоту приходится поднимать питательные вещества. Таким образом, этот расход пропорционален и х3, и х т .е.