Хрящевые рыбы

От спинной поверхности прямой кишки отходит ректальная железа – полый пальцеобразный вырост – орган солевого обмена.

Трехлопастная печень хрящевых рыб отличается очень крупными размерами: у некоторых акул от 14–20 до 25% массы тела. Печень акуловых рыб накапливает запасы жира, что определяет ее роль не только как хранилища энергических резервов, но и как гидростатического органа, повышающего плавучесть тела. В печени резервируются и некоторые витамины.

Потребность хрящевых рыб в кормах, видимо, относительно невелика. Содержавшаяся в океанариуме австралийская песчаная акула – Carcharias avenarius длиной около 3 м и массой в 150 кг за год съедала всего 80–90 кг рыбы, причем ее «аппетит» резко изменялся по сезонам: наивысший в феврале – апреле и очень низкий в остальное время года. Хрящевые рыбы, особенно акулы, способны за короткое время поглотить большие количества пищи, а затем длительное время голодать, медленно расходуя накопленные ресурсы.

Описанные случаи необычайной прожорливости акул, возможно, относятся к таким длительное время голодавшим особям. (Усупов, 2014г).

Органы дыхания и газообмен.

Стенки глотки пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге и хрящевым жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую крышечку над следующей жаберной щелью. На боковых сторонах межжаберных перегородок расположены продольные складки слизистой оболочки – жаберные лепестки, имеющие эктодермальное происхождение. Совокупность жаберных лепестков на одной стороне перегородки образует полужабру. Две полужабры, расположенные по обеим сторонам одной перегородки, составляют жабру. У подавляющего большинства пластиножаберных рыб пять жаберных щелей и 4,5 жабры: одна полужабра на задней стороне перегородки, отходящей от подъязычной дуги, и четыре полных жабры на I–IV жаберных дугах, V жаберная дуга жабр не несет. У пластиножаберных сохраняется остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами в виде округлого отверстия, лежащего позади глаза – брызгальца; оно ведет в начальную часть глотки. На его передней стенке есть кожистая складка – клапан, прикрывающий наружное отверстие. По нижнему краю этой складки прикреплена небольшая жабра. В основании каждой межжаберной перегородки проходит приносящая жаберная артерия, распадающаяся на капилляры в жаберных лепестках обеих полужабр; капилляры соединяются в парные выносящие жаберные артерии, над жаберной щелью сливающиеся в общую выносящую артерию, по ним течет уже артериальная кровь.

У цельноголовых в отличие от пластиножаберных межжаберные перегородки укорачиваются, а разросшаяся перегородка, прикрепленная к подъязычной дуге, образует кожистую общую жаберную крышку, прикрывающую наружные щели; брызгальца исчезают. (Усупов, 2014г).

Кровеносная система и кровообращение.

Общая схема кровеносной системы хрящевых рыб схожа с кровеносной системой круглоро-тых, но отличается рядом особенностей, связанных с большей подвижностью хрящевых рыб и с их более высоким уровнем обмена. Но так же, как и у круглоротых, v у хрящевых и костных рыб один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь.

Сердце двухкамерное, но состоит из четырех отделов: тонкостенного венозного синуса или венозной пазухи, предсердия, желудочка и артериального конуса. Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но, как и в остальных отделах сердца, его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой; в стенках кровеносных сосудов, включая и брюшную аорту, – гладкие мышечные волокна. На внутренней поверхности артериального конуса есть клапаны, препятствующие обратному току крови. Последовательное сокращение мускулистых желудочка и артериального конуса повышает кровяное давление, ускоряя кровоток. Такое «поэтапное» увеличение давления, видимо, не особенно эффективно. Кровяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пределах 7–45 мм рт. ст., а у костных рыб 18–120 мм рт. ст.; при этом у костистых рыб возросла мощность стенок желудочка, тогда как артериальный конус редуцировался.(Петрова, 2014)

От артериального конуса отходит брюшная аорта, распадающаяся на пять пар приносящих жаберных артерий. Первая снабжает кровью полужабры подъязычной дуги, вторая – пятая – жабры I–IV жаберных дуг. Окислившаяся в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии. От первой выносящей жаберной артерии ответвляется общая сонная артерия, снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя лежащую под позвоночником спинную аорту.

На уровне плечевого пояса от спинной аорты отходят парные подключичные артерии, несущие кровь к жаберному аппарату и грудным плавникам. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд непарных и парных артерий, снабжающих кровью внутренние органы, стенки тела и брюшные плавники. Далее спинная аорта уходит в гемальный канал хвостовых позвонков, получая название хвостовой артерии.

Венозная кровь возвращается в сердце по венам – обычно более широким и тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена, собравшая кровь из хвоста, входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек; они подходят к почкам и распадаются в них на капилляры, т.е. образуют воротную систему почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, образующие правую и левую задние кардинальные вены – выносящие сосуды воротной системы почек. По боковым стенкам полости тела идут парные боковые вены, собирающие кровь от брюшных плавников и стенок тела; уже в области сердца каждая из них сливается с подключичной веной, несущей кровь от грудных плавников. Из головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены и парные нижние яремные вены. Задние и передние кардинальные и нижние яремные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху сердца.

От пищеварительного тракта и селезенки венозная кровь собирается в несколько вен, перед печенью обычно сливающимися в воротную вену печени. Войдя в печень, она распадается на капилляры; кровь как бы «фильтруется» через ткани печени и вновь собирается в печеночную вену, впадающую в венозный синус.

У хрящевых рыб появляется селезенка – крупный компактный орган, лежащий около желудка. Она выполняет функцию депо крови и служит кроветворным органом: в ней, как и в почках, идет образование форменных элементов крови: эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов. (Петрова, 2014)

Органы выделения и водно-солевой обмен.

Основные органы выделения хрящевых рыб – туловищные, или мезонефрические, почки, в виде удлиненных тел лежащие по бокам позвоночника, вдоль почти всей полости тела. Передние их части сильно сужены; задние, собственно выполняющие функцию почки, расширены. Основную массу почки заполняют неф-роны, состоящие из гломерул; от последних отходят почечные канальцы. У некоторых хрящевых рыб наряду с гломерулами сохраняются и нефростомы – мерцательные воронки, открывающиеся в полость тела на поверхности почки. (Петрова, 2014)

Половая система и особенности размножения.

Парные семенники у самцов подвешены на брыжейках по бокам пищевода над печенью. Протоки семенных канальцев семенников – тонкие семя-выносящие канальцы – лежат в брыжейке н впадают в почечные канальцы передней узкой части почки. Эта часть почки не функционирует как орган выделения и превращается в придаток семенника; его канальцы открываются в вольфов канал. Он функционирует как семяпровод. В самой задней части семяпровода у половозрелых самцов образуется расширение – семенной пузырек. Семяпроводы правой и левой стороны открываются в полость мочеполового сосочка.

Внутреннее оплодотворение – характерная особенность всех хрящевых рыб.

Самки имеют парные яичники, подвешенные на брыжейках в тех же местах, где у самцов находятся семенники. У неполовозрелых самок яичники по внешнему виду похожи на семенники. Вольфов канал у самок выполняет только функцию мочеточника. Мюллеровы каналы хорошо развиты; каждый из них лежит на брюшной поверхности соответствующей почки. У большинства хрящевых рыб передние концы мюллеровых каналов – они у самок выполняют функцию яйцеводов.

У немногих видов каждый яйцевод заканчивается воронкой самостоятельно. В области передней части почек каждый яйцевод образует расширение – скорлуповую железу; заметно расширенная задняя часть яйцевода называется «маткой». Яйцеводы правой и левой сторон открываются в клоаку самостоятельными отверстиями по бокам мочевого сосочка.

Непосредственной связи между яичником и яйцеводом нет. Созревшее яйцо через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела, скатывается по печени и попадает в резко увеличивающуюся к этом) моменту воронку яйцевода. Благодаря перистальтическим сокращениям стенок яйцевода яйцо постепенно перемещается по яйцеводу, оплодотворяется, затем в области скорлуповых желез покрываете студенистой белковой оболочкой и поверх нее – почти у всех яйце кладущих видов – плотной рогоподобной оболочкой, часто имеющее выросты и жгуты. Такая оболочка защищает яйцо и развивающегося эмбриона от обезвоживания в морской воде, от многи) хищников и механических повреждений.

Эмбриональное развитие идет медленно. У разнозубых акул оно продолжается до 7, у кошачьих акул – до 8–9, у ромбовидных скатов – от 4 до 14 и у химер – до 9–12 месяцев. Вылупляющийся из яйца детеныш отличается от взрослой рыбы только размерами и вполне способен к самостоятельной жизни.

Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение: оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. Особых связей между зародышем и материнским организмом не возникает: развитие идет за счет энергетических запасов яйца, но кислород зародыш, видимо, получает путем осмоса и диффузии из материнского организма. Рождаются вполне зрелые, способные к самостоятельной жизни детеныши.

У морской лисицы Alopias vulpes развивается 2– 4 детеныша, при рождении достигающие 1–1,5 м длины, самка катрана – Squalus acanthias через 6–7 месяцев беременности приносит от 12 до 30 акулят длиной 20–26 см, а тигровая акула – Galecerdo cuvieri – до 30–80 детенышей длиной 45–50 см. У сельдевых акул p. Lamna зародыши, использовав запас своего желточного мешка, поедают скопившиеся в матке неоплодотворенные яйца; самка рождает 3–5 детенышей длиной до 75 см. (Петрова, 2014)

Центральная нервная система и органы чувств.

 По сравнению с круглоротыми  у хрящевых рыб не только  возрастают относительные размеры  головного и спинного мозга, но  усиливается дифференцировка отделов, усложняются связи между ними.

Возрастают относительные размеры переднего мозга. Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его на полушария, но внутри этого подразделения еще нет. Очень велики обонятельные доли. Нервные клетки образуют скопления не только в обонятельных долях и в полосатых телах на дне переднего мозга, но сплошным слоем выстилают полость желудочков. Функционально передний мозг представляет высший центр переработки информации, получаемой от органов обоняния. Связи переднею мозга со средним и промежуточным мозгом обеспечивают его участие в регуляции движения и поведения.

Массивный промежуточный мозг имеет хорошо развитые зрительные бугры. На его спинной стороне есть эпифиз, а на брюшной – гипофиз. Образуется хиазма зрительных нервов. Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, участвует в переработке информации от других органов чувств, играет роль в координации движений, а через гормональную деятельность связанных с ним желез участвует в регуляции метаболизма и его сезонных перестройках.

Средний мозг развит хорошо, но его относительные размеры значительно меньше по сравнению с костными рыбами.

Симпатическая нервная система хрящевых рыб, как и у кругло-ротых, представлена цепочкой симпатических ганглиев, между которыми еще нет прямой продольной связи; связь между ганглиями осуществляется пока через спинной мозг и через соединения нервов отдельных ганглиев в сплетениях на внутренних органах.

Органы чувств хрящевых рыб много сложнее и совершеннее органов чувств круглоротых.

Один из основных органов рецепции – обоняние. Объемистые обонятельные мешки парные; каждый из них лежит в хрящевой обонятельной капсуле и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внутренняя поверхность мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятельным эпителием, связанным с окончаниями обонятельного нерва. Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди ротовой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая назооральная борозда, прикрытая складкой кожи. По этой борозде вода от ротовой щели проходит к ноздре. Поэтому рыба может ощущать запах схваченной добычи.

Глаза хрящевых рыб крупные, с уплощенной роговицей и круглым хрусталиком, имеют типичное для всех рыб строение. Около глаза кожа образует невысокий валик – неподвижное кольцевидное веко. У некоторых акул есть подвижная мигательная перепонка. У акул и химер глаза подвижны, у скатов часто склера прирастает к глазнице. Глаза используются как рецепторы близкой ориентации: контуры предметов и их движение крупные виды различают, видимо, не далее 10–15 м; у мелких видов дальность видения меньше. Зрение у хрящевых рыб черно-белое; цветов они не различают.

Орган слуха и равновесия хрящевых рыб представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу. Парные – по одной с каждой стороны – слуховые капсулы врастают в заднебоковую стенку мозгового черепа. Внутреннее ухо – собственно перепончатый лабиринт – включает круглый и овальный мешочки и соединенные с последним хорошо развитые три полукружных канала, лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях. Вкусовые почки обнаружены в слизистой оболочке ротовой полости и глотки. Осязательные тельца на участках тела с сильно развитой плакоидной чешуей, видимо, отсутствуют или развиты слабо; более обильны они на участках голой кожи. Усики на рыле пилоносных акул, вероятно, выполняют осязательную функцию и, возможно, несут и вкусовые почки. (Усупов, 2014г).