Эндоплазматическая сеть

Макрофаги - развиваются из моноцитов крови. Имеют округлое или овальное базофильное ядро, клетки имеют четкие контуры, содержит хорошо развитый лизосомный аппарат, цитоплазма образует короткие отростки, клетки обладают фагоцитарной функцией, участвуют в иммунных реакциях. Макрофаги разных тканей и органов имеют особенности строения, свои названия, но их функции сохраняются.

В рыхлой соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов, особенно около капилляров располагаются тканевые базофилы (тучные клетки). Эти клетки образуются из базофилов крови. Они имеют округлую форму, в цитоплазме много базофильных гранул, которые выводятся из клетки в окружающую среду. Эти гранулы содержат биологически активные вещества - гепарин и гистамин. Гепарин понижает свертываемость крови, а гистамин увеличивает проницаемость капилляра и основного вещества.

Плазматические клетки - мелкие клетки округлой или овальной формы, имеют округлое, эксцентричное, резко базофильное ядро и базофильную цитоплазму, в которой сильно развит белоксинтезирующий аппарат (канальцы гранулярной ЭПС). Эти клетки вырабатывают и выделяют иммуноглобулины, участвуют в гуморальном иммунном ответе, образуются из В-лимфоцитов крови.

Жировые клетки - располагаются одиночно или небольшими группами, шаровидной формы, содержат в центре крупную жировую каплю, а ядро смещено к периферии.

Также присутствуют В - и Т-лимфоциты, эозинофилы и нейтрофилы, пигментные клетки, содержащие гранулы пигмента меланина (имеют эктодермальное происхождение), адвентициальные клетки - небольшие веретеновидной формы (стволовые), способны пролеферировать и дифференцироваться в фибробласты, жировые клетки, участвуют в регенерации кровеносных капилляров.

Большой объем занимает основное вещество. Оно полужидкое, характеризуется низким содержанием минеральных солей, высоким содержанием воды, небольшим количеством органических веществ (преобладают углеводы - гликозаминогликаны, также содержится небольшое количество белка). Между крупными молекулами располагаются каналы, по которым течет тканевая жидкость. Из этой жидкости в кровь поступают продукты обмена, а из крови доставляются питательные вещества. В основное вещество погружены волокна. Среди них выделяют коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна.

Коллагеновые волокна более широкие, внешне извитые, не соединяются друг с другом. Их основу составляет белок коллаген. Он состоит из аминокислотных цепочек, причем 3 из них закручиваются и лежат строго упорядоченно, что определяет их высокую прочность, поперечную исчерченность, а последовательность аминокислот определяет тип коллагена (12 типов). Коллагеновые волокна нерастяжимы, очень прочные, набухают в водной среде, в слабокислой и слабощелочной среде их прочность снижается.

Эластические волокна - тонкие, разветвленные волокна, растяжимые, менее прочные. Основа - белок эластин. Его структура напоминает резину.

Ретикулярные волокна. Основа - белок коллаген. Его волокна тоньше, разветвленные, снаружи покрыты углеводами.

Воспаление:

Клетки крови и соединительной ткани участвуют в защитных воспалительных реакциях. В ответ на повреждение или на внедрение инородного тела происходит неспецифическая реакция. Тканевые базофилы быстро реагируют на повреждение и вырабатывают гистамин и гепарин, усиливается проницаемость стенки и основного вещества. Из крови нейтрофилы проходят через стенку капилляра и мигрируют к инородному телу. Они образуют лейкоцитарный вал, фагоцитируют микроорганизмы, токсические вещества и тут же погибают. Это составляет лейкоцитарную фазу воспалительной реакции, развивается через 5-6 часов.

Макрофагическая фаза (1-2 сутки). Моноциты крови усиленно выходят из капилляров в ткани, перемещаются в зону лейкоцитарного вала, фагоцитирует разрушенные клетки, погибшие микроорганизмы и лейкоциты (превращаются в макрофаги). Далее интенсивно делятся фибробласты и вырабатывают коллагеновые волокна. Так начинается фибробластическая фаза (5-6 сутки). В конечном итоге зону повреждения замещает соединительная ткань или формируется соединительнотканная капсула. Воспалительная реакция соединительной ткани лучше выражена в коже, верхних дыхательных путей. Соединительная ткань внутренних органов обладает слабой воспалительной реакцией.

Рис №6

1 и 2 – плазматические клетки иммунной системы

3- тучные клетки (содержат гепарин, гестамин)

4- коллагеновые волокна

 

 

 

 

Мышечная ткань (textus muscuIaris) представляет собой группу тканей (поперечнополосатая, гладкая, сердечная), имеющих различное происхождение и строение, объединенных по функциональному признаку - способности сокращаться - укорачиваться. Наряду с упомянутыми разновидностями мышечной ткани, образующейся из мезодермы (мезенхимы), в организме человека выделяют мышечную ткань эктодермального происхождения - миоциты радужки глаза.

Исчерченная (поперечно-полосатая, скелетная)

мышечная ткань образована цилиндрическими мышечными волокнами длиной от 1 мм до 4 см и более и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых плазматической мембраной, которую называют сарколеммой (от греч. sагkos - мясо). Снаружи к сарколемме прилежит базальная пластинка (мембрана), образованная тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Миосимпласт, находящийся под сарколеммой мышечного волокна, получил название саркоплазмы. Он состоит из множества эллипсоидных ядер (до 100), миофибрилл и цитоплазмы. Удлиненные ядра, ориентированные вдоль мышечного волокна, лежат под сарколеммой. В саркоплазме имеется большое количество элементов зернистой эндоплазматической сети. Примерно 2/З сухой массы мышечного волокна приходится на цилиндрические миофибриллы, проходящие продольно почти через всю саркоплазму. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами и гликоген.

В поперечнополосатом мышечном волокне хорошо развита саркотубулярная сеть, которая образована двумя компонентами: канальцами эндоплазматической сети, расположенными вдоль миофибрилл (L-система), и Т-канальцами (Т-трубочками), начинающимися в области впячивания сарколеммы. Т-трубочки проникают в глубь мышечного волокна и образуют поперечные трубочки вокруг каждой миофибриллы. Т-трубочки играют важную роль в быстром проведении потенциала действия к каждой миофибрилле. Возникший в сарколемме мышечного волокна под воздействием нервного импульса потенциал действия распространяется по Т-трубочкам, а от них на незернистую эндоплазматическую сеть, канальцы которой располагаются возле Т-трубочек, а также между миофибриллами.

Основную часть саркоплазмы мышечного волокна составляют специальные органеллы - миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся участков темных анизотропных дисков А и светлых изотропных дисков I. В середине каждого анизотропного диска А проходит светлая зона - полоска Н, в центре которой находится линия М, или мезофрагма. Через середину диска I проходит линия Z - так называемая телофрагма. Чередование темных и светлых дисков в соседних миофибриллах, располагающихся на одном уровне, на гистологическом препарате скелетной мышцы создает впечатление поперечной исчерченности. Каждый темный диск образован толстыми миозиновыми нитями диаметром 10-15 нм. Длина толстых нитей около 1,5 мкм. Основу этих нитей (филаментов) составляет высокомолекулярный белок миозин. Каждый светлый диск образован из тонких актиновых нитей диаметром 5-8 нм и длиной около 1 мкм, состоящих из низкомолекулярного белка актина, а также низкомолекулярных белков тропомиозина и тропонина. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами (Z-линиями) называют саркомером. Он является функциональной единицей миофибриллы. Длина саркомера около 2,5 мкм, в него входят темный диск А и половинки примыкающих к нему с двух сторон светлых дисков I. Таким образом, тонкие актиновые нити идут от Z-линии навстречу друг другу и входят в диск А, в промежутки между толстыми миозиновыми нитями. При сокращении мышцы актиновые и миозиновые нити скользят навстречу друг другу, при расслаблении - двигаются в противоположные стороны.

Саркоплазма богата белком миоглобином, который, подобно гемоглобину, может связывать кислород. В зависимости от толщины волокон, содержания в них миоглобина и миофибрилл различают так называемые красные и белые поперечнополосатые мышечные волокна. Красные мышечные волокна (темные) богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями, однако в них мало миофибрилл. Эти волокна медленно сокращаются и долго могут быть в сокращенном (рабочем) состоянии. Белые мышечные (светлые) волокна содержат мало саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но в них много миофибрилл. Эти волокна сокращаются быстрее красных, но быстро «устают». У человека мышцы содержат оба типа волокон. Сочетание медленных (красных) и быстрых (белых) мышечных волокон обеспечивает мышцам быстроту реакции (сокращение) и длительную работоспособность.

Миосателлитоциты располагаются непосредственно над сарколеммой, но под базальной пластинкой (мембраной). Это уплощенные клетки с богатым хроматином крупным ядром. Каждый миосателлитоцит имеет центросому и малое число органелл; спиральных органелл (миофибрилл) у них нет. Миосателлитоциты являются стволовыми (ростковыми) клетками поперечнополосатой (скелетной) мышечной ткани, они способны к синтезу ДНК и митотическому делению. (Рис №7)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань

Структурно-функциональной единицей сердечной поперечно- полосатой мышечной ткани является клетка - кардиомиоцит. По строению и функциям кардиомиоциты подразделяются на две основные группы:

типичные или сократительные кардиомиоциты, образующие своей совокупностью миокард;

атипичные кардиомиоциты, составляющие проводящую систему сердца и подразделяющиеся в свою очередь на три разновидности.

Сократительный кардиомиоцит представляет собой почти прямоугольную клетку 50-120 мкм в длину, шириной 15-20 мкм, в центре которой локализуется обычно одно ядро. Покрыт снаружи базальной пластинкой. В саркоплазме кардиомиоцита по периферии от ядра располагаются миофибриллы, а между ними и около ядра локализуются в большом количестве митохондрии. В отличие от скелетной мышечной ткани, миофибриллы кардиомиоцитов представляют собой не отдельные цилиндрические образования, а по существу сеть, состоящую из анастомозирующих миофибрилл, так как некоторые миофиламенты как бы отщепляются от одной миофибриллы и наискось продолжаются в другую. Кроме того, темные и светлые диски соседних миофибрилл не всегда располагаются на одном уровне, и потому поперечная исчерченность в кардиомиоцитах выражена не столь отчетливо, как в скелетных мышечных волокнах. Саркоплазматическая сеть, охватывающая миофибриллы, представлена расширенными анастомозирующими канальцами. Терминальные цистерны и триады отсутствуют. Т-канальцы имеются, но они короткие, широкие и образованы не только углублением плазмолеммы, но и базальной пластинки. Механизм сокращения в кардиомиоцитах практически не отличается от такового в скелетных мышечных волокнах.

Сократительные кардиомиоциты, соединяясь встык друг с другом, образуют функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Благодаря этому из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть - функциональный синтиций. Наличие щелевидных контактов между кардиомиоцитами обеспечивает одновременное и содружественное их сокращение вначале в предсердиях, а затем и в желудочках.

Области контактов соседних кардиомиоцитов носят название вставочных дисков. Фактически, никаких дополнительных структур (дисков) между кардиомиоцитами нет. Вставочные диски - это места контактов цитолеммы соседних кардиомиоцитов, включающие в себя простые, десмосомные и щелевидные контакты. Обычно во вставочных дисках различают поперечный и продольный фрагменты. В области поперечных фрагментов имеются расширенные десмосомные соединения. В этих же местах с внутренней стороны плазмолемм прикрепляются актиновые филаменты саркомеров. В области продольных фрагментов локализуются щелевидные контакты. Посредством вставочных дисков обеспечивается как механическая, так и метаболическая (прежде всего ионная) связь кардиомиоцитов.

Сократительные кардиомиоциты предсердий и желудочков несколько отличаются между собой по морфологии и функциям. Так, кардиомиоциты предсердий в саркоплазме содержат меньше миофибрилл и митохондрий, в них почти не выражены Т-канальцы, а вместо них под плазмолеммой выявляются в большом числе везикулы и кавеолы - аналоги Т-канальцев. Кроме того, в саркоплазме предсердных кардиомиоцитов у полюсов ядер локализуются специфические предсердные гранулы, состоящие из гликопротеиновых комплексов. Выделяясь из кардиомиоцитов в кровь предсердий, эти вещества влияют на уровень давления крови в сердце и сосудах, а также препятствуют образованию тромбов в предсердиях. Следовательно, предсердные кардиомиоциты, кроме сократительной, обладают и секреторной функцией. В желудочковых кардиомиоцитах более выражены сократительные элементы, а секреторные гранулы отсутствуют.

Вторая разновидность кардиомиоцитов - атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, состоящую из:

синусо-предсердный узел;

предсердно-желудочковый узел;

предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), ствол, правую и левую ножки;

концевые разветвления ножек - волокна Пуркинье.

Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование биопотенциалов, их проведение и передачу на сократительные кардиомиоциты.

По своей морфологии атипичные кардиомиоциты отличаются от типичных рядом особенностей:

они крупнее (длина 100 мкм, толщина 50 мкм);

в цитоплазме содержится мало миофибрилл, которые расположены неупорядочено и потому атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности;

плазмолемма не образует Т-канальцев;

во вставочных дисках между этими клетками отсутствуют десмосомы и щелевидные контакты.

Атипичные кардиомиоциты различных отделов проводящей системы отличаются между собой по структуре и функциям и подразделяются на три основные разновидности: