Эндоплазматическая сеть

                           Эндоплазматическая сеть.

Эндоплазматическая сеть обнаружена в цитоплазме всех клеток животных и растений, у всех одноклеточных организмов, т. е. она представляет обязательный органоид каждой клетки. Этот органоид клетки обладает исключительно малыми размерами и поэтому Эндоплазматическая сеть. Была открыта при электронно-микроскопическом исследовании клеток не более 20 лет назад.

Строение. Эндоплазматическая сеть представляет сложную систему каналов и полостей размером до 500А и более. Каналы и полости соединяются между собой и образуют ветвистую сеть, которая пронизывает всю цитоплазму клетки, как это показано на рисунке 60. Полости и каналы эндоплазматической сети отграничены от цитоплазмы мембранами. Толщина мембран около 75А.

Эндоплазматическая сеть бывает двух типов — шероховатая,- или гранулярная, и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец — рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.

Функции. Эндоплазматическая сеть имеет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети — участие в синтезе белка. Поэтому она особенно сильно развита в тех клетках, где синтезируется много белка (клетки различных желез), и слабо развита в клетках, синтезирующих небольшое количество белка (клетки лимфатических узлов, селезенки и др.).

На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез жиров и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются в каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где они потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений.

Следовательно, эндоплазматическая сеть — это клеточный органоид, который принимает активное участие в синтезе белков, углеводов и жиров, а также осуществляет транспорт этих веществ в различные участки клетки.

Схема строения эндоплазматической сети.1 - свободные рибосомы; 2 - полости;3 - рибосомы, прикрепленные к мембранам;4 - ядерная оболочка.

 

Рибосома: структура и функции.

Рибосомы представляют собой крупный рибонуклеопротеидный комплекс с молекулярной массой около 2,5 мДа, состоящий из рибосомных белков, молекул рРНК и ассоциированных с ними факторов трансляции.

Рибосомы - немембранные органеллы, на которых происходит синтез белка в клетке. Они представляют собой сферические структуры с диаметром около 20 нм. Эти самые мелкие клеточные органеллы устроены чрезвычайно сложно. Ни одна молекула, входящая в состав рибосом, не повторяется дважды. Лучше других изучены рибосомы бактерии Е.coli (кишечной палочки).

Рибосомы прокариотических и эукариотических организмов различаются по размерам. Электронно-микроскопические изображения рибосом ясно показывают, что эти округлые частицы подразделяются на две неравные части.

В результате элонгационного циклкла прочитывается один триплет (кодон) мРНК и образуется одна пептидная связь (добавляется одна аминокислота к растущему полипептиду). В каждый данный момент в ходе элонгации рибосома сидит на участке кодирующей последовательности мРНК и удерживает молекулу пептидил-тРНК. Пептидил-тРНК есть растущая полипептидная цепь, ковалентно присоединенная своим С-концом к тРНК, которая и принесла последний (С-концевой) аминокислотный остаток растущему пептиду. Когда пептидил-тРНК занимает Р-участок рибосомы (состояние I), рибосома может связывать молекулу аминоацил-тРНК, соответствующую кодону, установленному на данный момент в А-участке (шаг 1). В результате удерживаемая рибосомой пептидил-тРНК и вновь связанная аминоацил-тРНК оказываются в рибосоме бок о бок (состояние II). Рибосома (ее пептидилтрансферазный центр на большой субчастице) катализирует реакцию транспептидации между этими двумя субстратами рибосомы - пептидил-тРНК и аминоацил-тРНК: пептидильный остаток переносится от своей тРНК на аминогруппу аминоацил-тРНК, тем самым удлиняясь на одну аминокислоту на С-конце (шаг 2 ). Теперь в Р-участке осталась деацилированная тРНК, а в А-участке помещается остаток тРНК удлиненной пептидил-тРНК (состояние III). Следующий за этим акт транслокации состоит в том, что деацилированная тРНК выталкивается из Р-участка, а пептидил-тРНК (ее остаток тРНК) перемещается вместе со связанным с ней кодоном мРНК из А-участка в Р-участок (шаг 3 ). В итоге А-участок освобождается, и в нем устанавливается следующий кодон мРНК. Цикл завершился. Повторение таких циклов по числу кодонов мРНК создает полный процесс элонгации. Следует отметить, что шаг 1 (связывание аминоацил-тРНК) катализируется белком - фактором элонгации EF1 - с участием ГТФ, а шаг 3 (транслокация) - другим белком - фактором элонгации EF2 - и тоже с участием ГТФ. В ходе катализа ГТФ расщепляется (гидролизуется) до ГДФ и ортофосфата, (рис №2)

Действительно, если в среде, окружающей рибосомы, понизить концентрацию ионов магния или каким-либо еще образом увеличить электростатическое отталкивание фосфатных групп рибосомной РНК, то рибосомная частица диссоциирует на две неравные субчастицы - большой и малой субчастицы с соотношением их масс около 2:1 (рис №4)

Полные рибосомные частицы и их субчастицы принято обозначать в соответствии с их коэффициентами седиментации (скоростями осаждения, лат. sedimentum - осадок) в ультрацентрифуге, выражаемыми в единицах Сведберга (S). S - коэффициент седиментации, он зависит от молекулярной массы и пространственной конформации частицы, осаждаемой при центрифугировании.  Бактериальная рибосома с молекулярной массой около 3 * 10 в степени 6 имеет коэффициент седиментации 70S и обозначается как 70S-частица, а несколько более крупная рибосома эукариотических организмов (животные, растения и грибы) предстает как 80S-частица. Их диссоциация на субчастицы  обратима, и при восстановлении условий субчастицы реассоциируют в полные рибосомные частицы. В целом и электронно-микроскопические наблюдения, и эксперименты по диссоциации рибосом, и более изощренные подходы в изучении этих частиц показывают, что рибосома всегда построена из двух неравных блоков - большой и малой субчастиц и что блоки (субчастицы) рибосомы довольно лабильно ассоциированы друг с другом, (рис№3)

При диссоциации прокариотической субчастицы образуются 30S и 50S субчастицы, а эукариотической - 40S и 60S.  

Коэффициент седиментации бактериальной рибосомы равен 70S, так как нельзя механически складывать 30S и 50S, поскольку конформация ассоциированной рибосомы отличается от конформации каждой субчастицы. 

Рибосомные белки в составе рибосом ассоциированы с молекулами рРНК, образуя пространственно организованные рибонуклеопротеиновые тяжи.

30S-субчастица состоит из 21 рибосомных белка и одной молекулы 16S рибосомной РНК.  В состав 50S-субчастицы входят 34 молекулы белка и две молекулы рибосомных РНК (23S и 5S). В цитоплазме эукариотических клеток находятся рибосомы с коэффициентом седиментации 80S; Они состоят из двух субчастиц - большой 60S и малой 40S, каждая из которых содержит большее количество разных белков, чем соответствующие субчастицы бактериальных рибосом. В митохондриях и хлоропластах тоже содержатся рибосомы. Они больше похожи на 70S бактериальные рибосомы, чем на 80S цитоплазматические рибосомы эукариот. Между синтезом белка в бактериях, митохондриях и хлоропластах имеется много общего.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Птицы. Развитие эмбриона птиц. Эмбриогенез птиц.

 

Классическим объектом эмбриологических исследований является куриный эмбрион. Яйцеклетка у птиц богата желтком — полилецитальная. Диаметр яйцеклетки курицы достигает 35 мм, а у страуса — до 100 мм. В отложенном птичьем яйце находится не яйцеклетка, а многоклеточный зародыш на стадии бластулы или ранней гаструлы. К яйцеклетке относится то, что мы называем желтком. Яйцеклетка, продвигаясь по яйцеводу, оплодотворяется. Диаметр овулировавшего яйца составляет 50 мкм и постепенно увеличивается до 6 мм, а затем и до 35 мм.

Желточный материал синтезируется в печени, переносится в фолликулярные клетки, а затем в цитоплазму яйцеклетки. У рептилий и птиц наблюдается полиспермия и, хотя с женским пронуклеусом сливается один мужской, избыточные спермин — мероциты (блуждающие ядра) способствуют переработке желтка.

Дробление зиготы птиц неполное, неравномерное, частичное, дискоидальное, так как дробится всего 1/500 часть зиготы на анимальном полюсе. Первые три борозды дробления — радиальные, затем появляются широтные и тангенциальные полосы. При дроблении возникают бластомеры различной величины, и в конечном итоге формируется многослойная дискобластула, распластанная на нераздробившемся желтке.

Как отмечалось выше, к моменту откладки яйца зародыш находится в первой фазе гаструляции. Это проявляется обособлением внезародышевой энтодермы путем деламинации дискобластулы и возникновением двухслойного зародыша. Так возникают две части: эпибласт — наружная и гипобласт — внутренняя части дискобластулы (рис №5).

1,2-дочерние клетки, образовавшиеся после первого деления мейоза:

1-ооцит 2го порядка (большая клетка с крупным ядром)

2-редукционное тельце (небольшая клетка почти без цитоплазмы)

3-оболочка, под которой остаются обе клетки

4-ядро клетки.

 Периферическая часть гипобласта в дальнейшем образует внезародышевую энтодерму, которая обрастает желток, формируя желточный мешок — провизорный (временный) орган, выполняющий трофическую и кроветворную функции. В стенке желточного мешка обнаруживаются первичные половые клетки (внегонадное происхождение).Наиболее важные морфогенетические процессы развертываются в эпибласте — источнике развития всех трех зародышевых листков. Здесь возникают клеточные потоки вследствие асинхронного дробления клеток и их направленного перемещения. Клетки перемещаются в течение 3-4 часов инкубации. Схема движения клеточных потоков выглядит следующим образом: клетки латеральных частей эпибласта перемещаются в хвостовую часть зародыша и, встречаясь здесь, движутся далее по средней линии эпибласта к головному концу. К 12 часам клеточный поток принимает вид первичной полоски. Второй поток клеток (более медленный) распространяется со стороны головного конца зародыша и движется по средней части эпибласта навстречу первому потоку. Место встречи двух потоков обозначается как гензеновский, или первичный, узелок — важнейший гистологический маркер. На вершине гензеновского узелка появляется углубление — первичная ямка, а по средней линии первичной полоски — первичная бороздка, как продолжение первичной ямки. Обе эти структуры рассматриваются как гомолог бластопора. К 16 часам инкубации все описанные структуры хорошо выявляюся на фиксированных препаратах. Дальнейшие перемещения клеток — иммиграция, характеризуют вторую фазу гаструляции. В области переднего края гензеновского узелка клетки, подворачиваясь, проходят через ямку и распространяются в направлении головного конца зародыша, формируя головной отросток — зачаток хорды (нотохорд). В свою очередь, зачаток хорды индуцирует раннюю детерминацию клеток нервной пластинки в составе эпибласта. Одновременно с материалом хорды из противоположного края гензеновского узелка и передней части первичной полоски в иммиграцию вовлекаются новые клетки, однако последние включаются в состав гипобласта головной части зародыша.

При этом происходит деформация гензеновского узелка и укорочение первичной полоски. Все эти процессы протекают в течение 8-10 часов инкубации. Клетки оставшейся части первичной полоски — представляют собой материал сомато - и спланхномезодермы. Через 15 часов инкубации эти клетки приходят в движение и мигрируют внутрь вдоль первичной полоски, распространяясь над гипобластом по бокам от удлиняющейся хорды.

Таким образом, в результате иммиграции из эпибласта выселяются материал хорды, прехордальной пластинки (а, по некоторым данным, материал зародышевой энтодермы), мезодермы, что сопровождается деформацией, укорочением и исчезновением гензеновского узелка и первичной полоски. Оставшийся материал эпибласта представляет собой эктодерму, которая в своем составе содержит клетки будущей нервной трубки. Хорда индуцирует развитие нервного желобка, сворачивающегося затем в трубку и погружающегося под эктодерму. Клеточный материал мезодермы дифференцируется на сомиты, латерально расположенные нефротомы и наиболее латерально лежащие спланхнотомы. Сомиты и нефротомы — это сегментированные части мезодермы, спланхнотом — несегментированная. Последний в дальнейшем расслаивается на висцеральный и париетальный листки со щелевидной целомической полостью между ними. Под хордой располагается энтодерма, которая сворачивается в кишечную трубку, сообщающуюся с желтком. Так возникают эмбриональные зачатки органов и тканей. Наиболее сложна топографическая дифференцировка мезодермы. В составе сомита различают следующие части: склеротом — вентромедиальную часть, дерматом — дорсолатеральную часть и миотом — дорсомедиальную часть. Клетки склеротома интенсивно размножаются, выселяются из состава сомита, окружают хорду и дифференцируются в хрящевые клетки (возникают сложные формообразовательные процессы закладки позвонков, ребер, лопаток и других костей скелета). Дерматом является источником развития соединительных тканей кожи, а миотом — источником развития скелетной мышечной ткани. Параллельно образованию тела зародыша происходит образование внезародышевых оболочек, или провизорных (временных) органов. У зародышей высших позвоночных имеются 4 вида оболочек — амнион (водная), хорион (серозная оболочка), аллантоис и желточный мешок.

 

Рыхлая неоформленная соединительная ткань.

 

Широко распространена и формирует стромы многих органов, сопровождает все сосуды, хорошо регенерирует.

Функции: трофическая, защитная.

Характеризуется высоким разнообразием клеточных элементов, большим объемом межклеточного вещества (преобладает полужидкое основное вещество), содержанием рыхло расположенных волокон.

Среди клеток преобладают фибробласты - крупные клетки с крупным, овальным, слабобазофильным ядром. Характеризуется широкой отросчатой цитоплазмой с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, который вырабатывает белок каллоген, образующий межклеточное вещество. Часть фибробластов являются стволовыми клетками, которые способны пролеферировать и дифференцироваться. За счет них идет быстрая регенерация соединительной ткани. Чем больше фибробластов, тем лучше идет регенерация. С возрастом фибробласты превращаются в фиброциты - мелкие, веретеновидной формы клетки, которые утрачивают способность к делению и выработке межклеточного вещества.