Соединительные ткани со специальными свойствами

     По физическим свойствам эластическая хрящевая ткань непрозрачна, эластична, менее плотная и менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань. Она входит в состав эластических хрящей:

• ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода;
• хрящей наружного носа;
• мелких хрящей гортани и средних бронхов;
• а также составляет основу надгортанника.

    Волокнистый хрящ, характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах:

• составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо);
• также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам.

       В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.

 

 

 

В процессе развития хряща отмечается два вида роста хряща:

• интерстициальный рост - за счет размножения хондроцитов и выделения ими межклеточного вещества;
• оппозиционный рост - за счет деятельности хондробластов надхрящницы и наложения хрящевой ткани по периферии хряща.

       Возрастные изменения в большей степени отмечаются в гиалиновой хрящевой ткани. В пожилом и старческом возрасте в глубоких слоях гиалинового хряща отмечается отложение солей кальция (омеление хряща), прорастание в эту область сосудов, а затем замещение обызвествленной хрящевой ткани костной тканью - оссификация. Эластическая хрящевая ткань не подвергается обызвествлению и окостенению, однако эластичность хрящей в пожилом возрасте также снижается.

        4.2. Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы и состоит из клеток и межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, где осуществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65-70% сухой массы ткани.

      Костная ткань содержит четыре различных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.

       Остеогенные клетки - клетки ранней стадии специфической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Локализуются эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Размножаясь, они пополняют запас остеобластов.

      Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозаминогликаны, белки и др.

      Остеоциты лежат в особых полостях межклеточного вещества - лакунах, соединенных между собой многочисленными костными канальцами.

      Остеокласты - крупные, многоядерные клетки. Они находятся на поверхности костной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверхность, обращенная к резорбируемой ткани, имеет гофрированную каемку за счет тонких ветвящихся отростков.

      Межклеточное вещество состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, гликозаминогликанов, белков и неорганических соединений. 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани.

        В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубоволокнистую кость и пластинчатую. Грубоволокнистая кость характеризуется значительным диаметром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориентации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза животных. В пластинчатой кости коллагеновые фибриллы не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои - костные пластинки толщиной 3-7 мкм. В пластинках расположены клеточные полости - лакуны и соединяющие их костные канальца, в которых лежат остеоциты и их отростки. По системе лакун и канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая обмен веществ в ткани.

        В зависимости от положения костных пластинок различают губчатую и компактную костную ткань. В губчатом веществе, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных пластинок располагаются под разными углами друг к другу. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг. В компактном веществе группы костных пластинок 4-15 мкм толщиной плотно прилегают друг к другу. В диафизах формируется три слоя: наружная общая система пластинок, остеогенный слой и внутренняя общая система.

        Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение сходное с надхрящницей. В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный или камбиальный слои. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуются выраженная сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань.

           В остеогенном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы, в основном, ориентированы продольно. Система трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, - остеоны содержат от 4 до 20 пластинок. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества они являются структурной единицей костной ткани.

      Эндоост - тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.

     Внутренняя общая система костных пластинок граничит с эндоостом костной полоси и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности канала.

       Костная ткань в сформированных костях представлена только пластинчатой формой, однако в разных костях, в разном участке одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки прилежат друг к другу и образуют компактное вещество. Однако и в компактном веществе одни пластинки образуют остеоны, другие пластинки являются общими.

Остеогистогенез

       Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника - из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:

• развитие непосредственно из мезенхимы - прямой остеогистогенез;
• развитие из мезенхимы через стадию хряща - непрямой остеогистогенез.

      

 Прямой остеогистогенез протекает в IV стадии:

• I стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;
• II стадия образования оссеоидной ткани - органического матрикса;
• III стадия минерализации (кальцификации) оссеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;
• IV стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.

        Прямой остеогистогенез, характерен для развития грубоволокнистой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного развития соединительной ткани и кровеносных сосудов. Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, образуют сеть. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность, дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе. В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью.

        Непрямой остеогистогенез начинается со 2-го месяца эмбриогенеза. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена хрящевой ткани костной, вначале в диафизах, а затем в эпифизах.

           Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжетки охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называется перихондральным. После образования костной манжетки нарушается трофика глубоких частей гиалинового хряща, в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция - омеление хряща. Затем, под индуктивным влиянием обызвествленного хряща, в эту зону из надкостницы через отверстие в костной манжетке прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты.  
 
       Остеокласты разрушают омелевший хрящ, за счет деятельности остеобластов, формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинками. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани и носит название энхондрального.  
 
         Одновременно с энхондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжетки в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и энхондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем на желтый костный мозг.

         Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только энхондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остекластами и остеобластами и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань - метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток метафизарной пластинки происходит рост костей в длину.

           Примерно к 20-ти годам метаэпифизарные пластинки редуцируются, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост костей в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину.

         Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего онтогенеза - одни остеоны или их части разрушаются, другие образуются.

 

5.  Гемопоэтические ткани

 

         Гемопоэтические ткани, или лимфо-миелоидный комплекс представлены в организме совершенно не сходными между собой органами и структурами, такими как костный мозг, кровь, селезенка, лимфатические узлы, вилочковая железа. Все эти органы и структуры, за исключением вилочковой железы, в состав которой входят эпителиальные клетки, представляют собой узкоспециализированные соединительные ткани, выполняющие в организме единую функцию -функцию механизма иммунной защиты от проникновения вирусов, бактерий и других вредных макромолекул в организм. Кроме этого, некоторые органы и структуры гемопоэтических тканей выполняют и другие функции. Кровь, например, транспортирует кислород и питательные вещества к тканям организма, отводя при этом двуокись угдерода и продукты метаболизма, но также имеет в своем составе большое количество разнообразных клеток, которые при необходимости направляются к очагам патологических процессов в организме.

 

          Гемопоэтическая ткань участвует в образовании клеток крови миелоидного (клетки красного ряда и зернистые лейкоциты), лимфоидного рядов, моноцитов, а также кровяных пластинок. По всей видимости, все эти клетки развиваются из общего предшественника, плюрипотентной кроветворной стволовой клетки или гемоцитобласта.

 

      Лимфо-миелоидный комплекс состоит из миелоидной ткани (красные кровяные тельца -эритроциты, зернистые белые кровяные тельца - гранулоциты), лимфоидной ткани (лимфоциты) и моноцитоидной (фагоциты или клетки-"мусорщики").

       

       Клетки миелоидной и лимфоидной тканей образуются в красном костном мозге, первые - исключительно здесь. Клетки лимфоидной ткани также образуются в органах лимфатической системы - селезенке, лимфатических узлах, вилочковой железе, небных миндалинах, червеобразном отростке, пейеровых бляшках и других лимфатических скоплениях, которые находятся в слизистой оболочке пищеварительного и дыхательного трактов. Моноциты тоже образуются в костном мозге, но ввиду того, что они сохраняют способность делиться в дифференцированном взрослом состоянии, то их образование может происходить и на периферии организма.

 

 

 

 

5.1.Кровь

 

      По характеристикам существующих форм и функциям, кровь представляет собой уникальный вид соединительной ткани. Она состоит из форменных элементов и межклеточного вещества - плазмы, в которой отсутствуют волокнистые структуры и содержится большое количество белковых соединений удлиненной формы (фибриногены) и глобулярных форм (альбумины и глобулины).