Обонятельная, вкусовая, интероцептивные системы

1.4. Слуховые ощущения

Раздражителями для  слухового анализатора являются колебания воздушной среды, представляющие собой звуковые волны — чередующиеся сгущения и разрежения воздуха. Эти  колебания распространяются во все  стороны от порождающих их звучащих тел (источников звука).

Структуры наружного, среднего и внутреннего уха обеспечивают передачу звуковых колебаний к волосковым клеткам. При этом звуковые колебания, попадающие в наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки. Затем колебания барабанной перепонки передаются цепочке слуховых косточек в среднем ухе. Последняя косточка этой цепи передает колебания внутреннему уху через мембрану овального окна. Колебания мембраны приводят в движение жидкость в улитке, что вызывает стимуляцию слуховых рецепторов - волосковых клеток улитки. В результате они создают слабые электрические сигналы, которые передаются по слуховому нерву к слуховым центрам мозга. В этих центрах производится обработка звуковой (и речевой) информации и формируются различные слуховые ощущения (музыки, речи и прочего).

Слуховые ощущения играют огромную роль в жизни человека. С помощью слуховых ощущений мы локализуем звуки в пространстве, определяя  направление и источники звука, что очень важно во многих видах  практической деятельности, связанных с ориентировкой в пространстве. Способность различать музыкальные тоны, состоящие из звуков, располагаемых в определенной последовательности по шкале частоты, от очень низких по высоте (от 24 колебаний в секунду) до очень высоких (до 4 600 колебаний), имеет большое значение для развития музыкальных способностей и деятельности в области музыкального искусства.

Но самое главное  значение слуховые ощущения имеют для  устной речи. С помощью тонких слуховых ощущений человек дифференцирует различные звуки речи, называемые фонемами, а также различную интонацию речи, что позволяет ему точнее понять или выразить то или иное содержание своих мыслей и чувств. Развитие речи имело своим следствием совершенствование слуховых ощущений у человека. В деятельности человека слуховые ощущения играют качественно иную, значительно большую роль, чем у животных. Правда, животные, например собаки, отличаются очень большой остротой слуха, позволяющей им воспринимать звуки слабой интенсивности, недоступные человеческому уху. Но животное никогда не может иметь таких дифференцированных слуховых ощущений, которыми пользуется человек в своей речи.

 

1.5. Строение и функции вестибулярного анализатора

 

Вестибулярный анализатор обеспечивает ориентацию в пространстве: восприятие действия на организм силы земного притяжения, положения тела в пространстве, характера перемещения тела (ускорение, замедление, вращение). При любом изменении положения тела или головы в пространстве раздражаются рецепторы органа равновесия, возникший нервный импульс проводится по вестибулярному нерву в составе преддверно-улиткового нерва в головной мозг: средний мозг, мозжечок, таламус и, наконец, в кору теменной доли.

Вестибулярный аппарат. Орган равновесия является частью внутреннего уха и вместе с улиткой заключен в костный лабиринт височной кости. Он представлен:

• преддверием внутреннего уха с двумя расширениями - овальным и округлым мешочками;
• тремя полукружными каналами. Округлый и овальный мешочки и полукружные каналы заполнены жидкостью - эндолимфой.

Внутренняя поверхность  мешочков образована слоем эпителиальных  клеток, среди которых имеются  чувствительные волосковые клетки с  тонкими чувствительными выростами. Чувствительные отростки рецепторных  клеток погружены в тонкий слой студенистой  массы, в которой лежит большое количество очень мелких кристалликов углекислого кальция - статолитов. Любые изменения тела или головы в пространстве, вибрационные воздействия, ускорение или замедление прямолинейного движения вызывают перемещение статолитов. При этом статолиты раздражают определенные группы рецепторных клеток, в результате человек получает сигнал об изменении положения тела.

Полукружные каналы расположены  в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Участки полукружных  каналов, обращенные к преддверию, имеют расширения - ампулы. На внутренней поверхности ампул также имеются рецепторные клетки с чувствительными волосками, и они также погружены в тонкий слой студенистой жидкости, лежащий по внутренней поверхности ампул. Рецепторные клетки ампул тонко реагируют на малейшие перемещения эндолимфы и студенистой жидкости полукружных каналов. Перемещения жидкости возникают в результате перемещения тела или головы: ускорения, замедления движения и вращательные движения. Поскольку полукружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой по ворот головы или тела воспринимается вестибулярными рецепторами.

Таким образом, работа вестибулярного анализатора позволяет постоянно  оценивать положение и движение тела в пространстве и в соответствии с этим рефлекторно изменять тонус скелетных мышц, в необходимом направлении менять положение головы и тела.

При повреждении вестибулярного аппарата возникают головокружения, нарушается равновесие, проявляются симптомы морской болезни.

У человека чувство равновесия и оценка положения тела в пространстве связано не только с органом равновесия, но и с наличием большого количества рецепторов (барорецепторов) в мышцах и коже, которые воспринимают механическое давление на них.

 

1.6. Контроль и управление двигательными реакциями

 

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на нейронах бульбарного  вестибулярного комплекса. Отсюда сигналы  направляются во многие отделы ЦНС: спинной  мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, ретикулярную формацию, кору большого мозга и вегетативные ганглии.

Нейроны вестибулярных  ядер обладают способностью реагировать  на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников, при этом они обеспечивают, контроль и управление различными двигательными реакциями, важнейшими из этих реакций являются вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные.

Вестибулоспинальные влияния обеспечивают изменения импульсации нейронов спинного мозга. Таким образом осуществляются динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия.

В вестибуловегетативные  реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения (например, морская болезнь), которая проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением-сосудов, усилением движения желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой и лекарственными средствами.

Вестибулоглазодвигательные  реакции (глазной нистагм), состоят  в медленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, а затем быстрое возвращение  в исходное состояние. Само возникновение  и характеристика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вестибулярной системы и широко используется в авиационной, морской и космической медицине.

Вестибулярный анализатор помогает организму ориентироваться  в пространстве при активном движении животного и при пассивном, переносе с места на место с завязанными глазами. Лабиринтовый аппарат с помощью корковых отделов анализирует и запоминает направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует отметить, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной/ и вестибулярной сенсорных систем.

Чувствительность вестибулярного анализатора здорового человека очень высока: отолитовый аппарат  позволяет воспринимать ускорение  прямолинейного движения, равное всего 2 см/с. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения в 2-3 в 1 с2.

 

2.Соматосенсорный анализатор

 

2.1. Кожная рецепция

 

Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности. В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они различны по строению, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

Рецепторы, расположенные  в коже, обеспечивают три типа чувствительности. Это тактильная, температурная и  болевая чувствительность.

Рис 2.1. Кожные рецепторы

1 — тельце  Мейснера; 2 — диски Меркеля; 3 — тельце Паччини; 4 — рецептор волосяного фолликула; 5 — тактильный диск (тельце Пинкуса—Игго); 6 — окончание Руффини

 

Тактильные  ощущения (осязание) сигнализируют об особенностях нашего непосредственного окружения и обеспечиваются наличием в коже различных типов механорецепторов. Они имеют разное морфологическое строение и улавливают различные механические воздействия. Различают свободные и инкапсулированные рецепторы. Свободные — это нервные окончания, не имеющие вспомогательных структур и свободно расположенные в ткани. Инкапсулированные рецепторы включаются в комплекс со вспомогательными клетками. Среди инкапсулированных механорецепторов кожи различают: диски Меркеля, которые могут группироваться в тельца Пинкуса—Игго (рецепторы давления); окончания Руффини (также рецепторы давления); тельца Мейснера (рецепторы прикосновения); тельца Паччини (рецепторы смещения). Для участков кожи, покрытых волосками, характерны рецепторы волосяных фолликулов — свободные нервные окончания, обвивающие основание кожного волоска (рис. 2.1).

Тонкость различения деталей тактильных стимулов зависит  от плотности расположения рецепторов в коже. Так, на губах, языке, кончиках пальцев плотность расположения рецепторов наибольшая и соответственно различение тактильных особенностей наилучшее.

Терморецепция обеспечивается специфическими тепловыми и Холодовыми рецепторами. Тепловые рецепторы являются свободными, холодовые — инкапсулированы. Плотность Холодовых рецепторов в коже больше, чем тепловых.

Проводниковый и центральный отделы соматосенсорной системы. Нервные импульсы от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, кроме головы, по спинно-мозговым нервам достигают спинальных ганглиев, а затем через задние корешки поступают в спинной мозг. Афферентные волокна каждого заднего корешка проводят импульсы от определенной области тела – дерматома (см. Атл.). Поступившая в спинной мозг информация используется в двух назначениях: она участвует в местных рефлексах, дуги которых замыкаются на уровне спинного мозга, а также передается в вышележащие отделы ЦНС по восходящим путям. При этом в восходящих трактах прослеживается соматотопическая организация: аксоны, присоединившиеся на более высоком уровне, располагаются со стороны серого вещества. Соответственно аксоны, идущие от нижней части тела, лежат более поверхностно.

Как говорилось выше, серое  вещество спинного мозга можно представить  в виде пластин. Тонкие безмиелиновые  волокна, подходящие к спинному мозгу  от болевых и механорецепторов, оканчиваются в поверхностных пластинах, в основном в желатинозной субстанции. Тонкие миелиновые волокна доходят в основном только до краевой зоны (рис. 2.1.1). Толстые миелиновые волокна огибают задний рог, отдают коллатерали к нейронам III–IV слоев и входят в задний канатик белого вещества. Как было установлено, большинство нейронов заднего рога получают афферентацию только одного типа, однако существуют нейроны, на которых сходятся импульсы от различных рецепторов. На этом может быть основано взаимодействие различных рецепторных систем. Аксоны нейронов заднего рога могут уходить в белое вещество – в восходящие тракты, или достигать мотонейронов передних рогов и участвовать в осуществлении ряда спинальных рефлексов. Так, импульсы от кожных рецепторов запускают сгибательный рефлекс. Он появляется при отдергивании конечности от болевого раздражителя (при ожоге и т.п.).

Рис. 2.1.1. Соматосенсорные  пути в спинном мозгу (по Melzack, 1965)

 

1 и 2 – миелинизированные  и 2 – безмиелиновые волокна  от механорецепторов (1 и 2) и болевых  рецепторов (2); 3 – вставочный нейрон; 4 – проекционный нейрон; 5 – к  переднему рогу (сгибательный рефлекс); 6 – к спиноталамическим трактам; I–V – пластины серого вещества

Импульсы от рецепторов соматосенсорной системы проводятся по тонкому и клиновидному пучкам, а также по спинно-таламическим и  спинно-мозжечковым путям и тройничной петле.

Соматосенсорные проекции в коре больших полушарий расположены в постцентральной извилине. Сюда подходят волокна от таламуса, приносящие импульсы от всех рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата. Здесь, также как и в таламусе, хорошо выражена соматотопическая организация проекций (Рис. 2.1.2.). Кроме первичной проекционной зоны, получающей афферентацию только от таламуса, существует и вторичная зона, на нейронах которой наряду с таламическими оканчиваются волокна от первичной зоны. В этой зоне происходит переработка сенсорных сигналов, отсюда они направляются в другие, в том числе и моторные области коры и подкорковые структуры.

Рис. 2.1.2. Соматосенсорная кора:

 

1 – нога, 2 – бедро, 3 – туловище; 4–5 – голова; 6 –  рука; 7 – локоть, 8 – предплечье; 9 – кисть; 10 – пальцы; 11 – большой  палец; 12 – глаз; 13 – нос; 14 – лицо; 15 – губы; 16 – зубы; 17 – десны; 18 – челюсть; 19 – язык, 20 – глотка, 21 – внутренние органы