Взаимодействие в системе "хищник-жертва"

     Доказательство  теоремы проведено аналитическими и численными методами теории бифуркаций (см., например, [10]). При исследовании сложной особой точки O применялся специальный метод, ассоциированный с диаграммой Ньютона [11].

     Интерпретация бифуркационного портрета.

     Каждая  из 8 областей, на которые разбивается  параметрическое пространство модели, отражает особенности динамических режимов сосуществования и/или вымирания популяций, входящих в систему «хищник-жертва». Некоторые из параметрических областей могут быть объединены, так как режимы, соответствующие им, отличаются несущественно с точки зрения интерпретации. «Обобщенный» параметрический портрет (рис. 2) содержит лишь 5 областей, среди которых:

     ·       область I, объединяющая области 1 и 6 параметрического портрета из рис. 1а, соответствует вымиранию обеих популяций независимо от начальных численностей хищника и жертвы;

     ·       область II, объединяющая области 2 и 3, соответствует сосуществованию обеих популяций при любых начальных численностях хищника и жертвы;

     ·       область III объединяет области 4 и 5. Здесь обе популяции (жертвы и хищники) либо сосуществуют, либо вымирают, причем динамический режим, который реализуется в системе, определяется значением отношения начальных численностей популяций. Заметим, что сосуществование может быть стационарным (область 4) или колебательным (область 5);

     Подчеркнем, что поведение  системы в области III существенно отличает рассматриваемую RD-модель от других моделей «хищник-жертва».

     ·       область IV совпадает с областью 7, а область V – с областью 8. В обеих этих областях популяция хищника вымирает при любых ее начальных значениях. Заметим, что области V отвечает стационарный режим существования популяции жертв, который «достигается» при любых начальных численностях, тогда как в области IV, в зависимости от начальных значений, эта популяция либо вымирает, либо переходит в стационарный режим существования (аналогично динамическим режимам системы в областях II и III).

     Рис. 2. Интерпретационный параметрический портрет системы (4) на плоскости параметров (m,n).

     Области I и II имеют общую границу (нижняя часть кривой BO на рис. 2; области I и III имеют общую границу L. Пересечение этих границ из областей II и III в область I «влечет» вымирание обеих популяций жертв и хищников.

     Области II и V, так же как области III и IV, имеют  общую границу BA. Пересечение этой границы «влечет» вымирание лишь популяции хищника.

     Заметим, что область I не имеет общих границ с областями IV и V. Это означает, что  переход из областей «гибели хищника» (IV, V) в область «гибели всей системы» (I) возможен лишь через «область сосуществования» (области III или II).

     Границы областей II и III (кривые BA, L и «нижняя» часть BO на рис. 2, а также граница N между областями II и III – «опасные», так как система может перейти к режиму вымирания при их пересечении. Этот переход сопровождается:

     ·       ростом периода автоколебаний – вблизи границы L,

     ·       уменьшением равновесной (стационарной) численности жертвы – вблизи границы BO, и уменьшением равновесной (стационарной) численности хищника – вблизи границы BA,

     ·       замедлением восстановления популяции жертв при существенном уменьшении хищников – вблизи границы N , разделяющей области II и III.

     Наблюдение  таких явлений в системе может  рассматриваться как знак приближения  к опасной границе.

  Литература.

1.     Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.

2.     Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. 1931 / Пер. с французского под ред. Ю.М.Свирежева. – М.: Наука, 1976.

3.     Maynard Smith J. Models in ecology. Camdridge University Press, London.NY, 1974.

4.     Holling C.S. The functional response of predator to prey density and its role in mimicry and population regulation. – Mem. Entomol. Soc. Canada. – 1965. –V.45. –P.1-60.

5.     Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на динамику системы хищник-жертва // Биофизика. – 1973. – Т.18. – Вып.5. – С.922-926.

6.     Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. – М.: Наука, 1985.

7.     Arditi R., Ginzburg L.R. Coupling in predator-prey dynamics: ratio-dependence, J. Theor. Biol. – 1989. – 139. – P.311-326.

8.     Aksakaya H.R., Arditi R., Ginzburg L.R. Ratio-dependent predation: an abstraction that works, Ecology. – 1995. – 76. – P.995-1004.

9.     Jost C., Arino O., Arditi R. About deterministic extinction in ratio-dependent predator-prey models. Bull. Math. Biol. – 1999. – 61. – P.19-32.

10.  Kuznetsov Yu. Elements of Applied Bifurcation Theory. Springer. – 1995.

11.  Березовская Ф.С. Алгоритм исследования сложных стационарных точек двумерных моделей // Математическое моделирование биологических процессов. – М. Наука, 1979. – C.105-116. 
 

     3.2 Логистическое уравнение  с запаздыванием  по времени

     Существование запаздывания по времени дает возможность  применить другой способ моделирования  простой системы отношений хищник—жертва. Этот способ основан на логистическом уравнении:

      (3.9)

     Скорость  роста популяции хищника в  этом уравнении зависит от начальной  численности (С) и удельной скорости роста, r*(К—С)/К где К — предельная плотность насыщения популяции хищника. Относительная скорость в свою очередь зависит от степени недоиспользования среды (К—С), которую в случае с популяцией хищника можно рассматривать как степень превышения потребностей хищника доступностью жертвы. Однако доступность жертвы и, следовательно, относительная скорость роста популяции хищника часто отражают плотность популяции хищника в некоторый предшествующий период времени. Другими словами, в реакции популяции хищника на собственную плотность может существовать запаздывание по времени:

      (3.10)

     Если  это запаздывание невелико или хищник размножается слишком медленно (т. е. величина r мала), то динамика такой популяции не будет заметно отличаться от описываемой простым логистическим уравнением. Но при умеренных или высоких значениях времени запаздывания и скорости размножения популяция совершает колебания с устойчивыми предельными циклами. Кроме того, если эти устойчивые предельные циклы возникают согласно логистическому уравнению с запаздыванием во времени, то их продолжительность (или «период») примерно в четыре раза превышает продолжительность времени запаздывания (М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд, 1989).

     2. 3 Циклический характер колебаний в системе хищник — жертва

     Присущее  взаимодействию типа хищник—жертва свойство порождать взаимосвязанные колебания численности вызывало иногда в прошлом «надежды» на то, что такие же колебания будут обнаружены в реальных популяциях. Но, во-первых, существует много важных аспектов экологии хищника и жертвы, которые в разработанных моделях пока не учтены. Во-вторых, даже если в популяции наблюдаются регулярные колебания численности, то это совсем не обязательно служит подтверждением модели Лотки—Вольтерры, логистической модели с запаздыванием или любой другой простой модели. И если численность популяции жертвы циклически меняется в силу присущих ей свойств, то численность хищников может повторять эти циклы, даже если само взаимодействие хищник—жертва их не вызывает. Таким образом, взаимодействия типа хищник—жертва могут порождать регулярные колебания численности обеих взаимодействующих популяций и могут усиливать такие колебания, если они существуют вследствие других причин; но выявление причины регулярных циклических колебаний в естественных условиях представляет собой, как правило, трудную задачу (Гиляров А. М., 1990).

     Существует  ряд примеров, полученных на природных  популяциях, в которых можно обнаружить регулярные колебания численности  хищников и жертв. Колебания численности  популяций зайца обсуждаются  экологами, начиная с двадцатых годов прошлого века. Так, например, американский заяц-беляк (Lepus americanus) в бореальных лесах Северной Америки имеет «10-летний цикл численности» (хотя на самом деле его продолжительность варьирует от 8 до 11 лет; рис. 5, В). Заяц-беляк преобладает среди растительноядных животных этого района; он питается кончиками побегов многочисленных кустарников и небольших деревьев. Колебаниям его численности соответствуют колебания численности ряда хищников, в том числе рыси (Lynx canadensis).

     В популяциях зайца нередко происходят 10—30-кратные изменения численности, а при благоприятных условиях могут наблюдаться и 100-кратные изменения.

     Снижение  численности зайца-беляка сопровождается низкой рождаемостью, низкой выживаемостью  молоди, потерей веса и низкой скоростью роста; все эти явления можно воспроизвести в эксперименте, ухудшая условия питания. Кроме того, прямые наблюдения действительно подтверждают снижение доступности корма в периоды максимальной численности зайца. Хотя, быть может, более важно то, что на сильное объедание растения отвечают образованием побегов с высоким содержанием ядовитых веществ, что делает их несъедобными для зайцев. И особенно важно то, что растения остаются защищенными таким способом в течение 2—3 лет после сильного обгрызания. Это приводит к задержке между началом снижений численности зайца и восстановлением его кормовых запасов, равной примерно 2,5 года. Два с половиной года — и есть то самое запаздывание во времени, составляющее четверть продолжительности одного цикла, что в точности соответствует предсказаниям на простых моделях. Итак, существует, по-видимому, между популяцией зайца и популяциями растений взаимодействие, снижающее численность зайцев и происходящее с запаздыванием по времени, что и обусловливает циклические колебания.

     Хищники же, скорее всего, следуют за колебаниями  численности зайца, а не вызывают их. Все же колебания, вероятно, выражены более отчетливо благодаря высокому отношению числа хищников к числу  жертв в период снижения численности  зайца, а также благодаря их низкому отношению в период, следующий за минимумом численности зайцев, когда они, опережая хищника, восстанавливают свою численность (рис. 7, приложение 7).

     Кроме того, при высоком отношении численности  рыси к численности зайца хищник поедает большое количество боровой дичи, а при низком отношении — небольшое. Это, по-видимому, служит причиной возникновения колебаний численности у этих второстепенных растительноядных животных (рис. 7, приложение 7). Таким образом, взаимодействие зайцы—растения вызывает колебания численности зайца, хищники повторяют колебания их численности, а циклы численности у растительноядных птиц вызваны изменениями пресса хищников. Очевидно, что простые модели полезны для понимания механизмов колебаний численности в природных условиях, но эти модели объясняют возникновение этих колебаний далеко не полностью (М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд, 1989).

     Таким образом, в данной главе были рассмотрены  простые модели взаимодействия хищник-жертва, которые в общем виде демонстрируют общие закономерности функционирования данной системы. Безусловно, на полноту они не претендуют.

     Колмогоров (1972), Розенцвейг (1963), Базыкин (1985) предлагали более совершенные модели, которые не были рассмотрены в данной курсовой ввиду ограниченности объема. Также, на мой взгляд, было целесообразнее рассмотреть простые модели, так как они определяют более общие закономерности. Кроме того, природа настолько многогранна, что невозможно учесть все существующие факторы.