Взаимодействие в системе "хищник-жертва"

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМООТНОШНИЯ ХИЩНИК - ЖЕРТВА

    Нельзя  рассматривать только одностороннее  влияние хищников на численность  популяции жертвы. Изучая хищника и жертву изолированно, мы имеем ограниченные возможности разобраться в закономерностях колебаний их численности. И хищник, и его жертва существуют как части многовидовых систем, в которых все виды подвержены влиянию условий среды.

    Поэтому, на мой взгляд, необходимо рассмотреть  модели динамики в системе хищник-жертва. В настоящее время существует множество моделей: начиная от самых упрощенных, заканчивая сложнейшими многофакторными.

     Для того чтобы понять суть взаимоотношений  «хищник — жертва», учёные часто обращаются к лабораторным экспериментам или к математическим моделям. Простейшая модель определяет изменение численности популяции как разность между рождаемостью (скоростью появления на свет новых особей) и смертностью (скоростью гибели особей). Очевидно, если рождаемость равна смертности, то популяция остаётся неизменной; если рождаемость больше смертности, численность популяции растёт, если меньше — падает.

     2.1 Модель Лотки — Вольтерра

     Начиная с работ А. Лотка [1], В. Вольтерра [2] модели типа «хищник–жертва» применяются  для анализа качественных особенностей динамики взаимодействующих популяций. Модель «хищник-жертва» в классической форме имеет вид:

     N_t = f(N) N – B(N,P)P

     P_t = kB(N, P)P – q(P)P,

     где N, P – численности жертвы и хищника, f(N), q(P) – соответственно коэффициенты размножения (гибели) жертвы (хищника) в «отсутствии друг друга», B(N,P)- трофическая функция хищника, положительный коэффициент k <1.

     В модели Вольтерра f(N) = r, g(P) = q, B(N, P) = sN при положительных постоянных r, q, s. Известно, что фазовыми траекториями такой модели в квадранте

     (N >0, P>0) являются стационарная точка и предельные циклы, окружающие ее. Таким образом, в системе Вольтерра существуют эндогенные колебания численности популяций (впрочем, структурно неустойчивые в силу «переупрощенности» предположений модели).

     Учет  конкуренции в популяции жертвы, возникающей при большой численности, привел к модификации функции  размножения f(N). В частности, для модели «хищник–жертва» с логистической функцией роста f(N)N=rN(1-N) показана возможность устойчивого стационарного сосуществования популяций [3, 6].

     Принципиальная  модификация модели Вольтерра связана  с учетом явления насыщения в  популяции хищника при росте  численности популяции жертвы. Трофическая  функция хищника, в простейшем случае, принимает вид B(N)=sN/(1+sN), s=сonst>0 ([3, 4, 5] и др.).

     Модели  с трофическими функциями такого типа при различных функциях размножения  жертвы и гибели хищника и вариации параметров исследовались многими  авторами. В их рамках была показана возможность существования структурно устойчивых автоколебаний, описаны многие эффекты, наблюдаемые в системах «хищник-жертва». Особо выделим работы А.Д. Базыкина [6], применившего подходы теории бифуркаций при составлении и исследовании таких моделей и указавшего ряд критериев приближения к границам смены режимов.

     Новая модификация классической модели «хищник-жертва»  была предложена в работе [7] (и последующих), где дано экологически обоснованное предположение о том, что трофическая  функция хищника должна быть функцией не одной переменной N и не двух независимых переменных N и P, а одной переменной – отношения численностей z=N/P, то есть B(N,P)=g(z). Модели, в которых используются такие трофические функции, названы ratio-dependent models, или короче RD-моделями. В ряде работ по моделированию сообществ (например,[8]) было показано, что RD-модели дают существенно лучший прогноз, чем классические модели «хищник-жертва».

     В RD-моделях простейшая (и наиболее часто используемая) трофическая функция с насыщением принимает вид

     B(N,P) =g(z) = sz/(1+sz) = sN/(P+sN), при (N,P) Î (0,¥)² \ (0,0),

     B(N>0, 0) = 1, B(0, P >0) = 0.

     Данная  работа посвящена анализу RD-модели с логистической функцией размножения жертвы ([8, 9] и др.):

     N_t = rN(1-N) – sNP/(P+sN)                                                         (1) 
P_t = sNP/(P+sN) – qP,

     где s, r, q – положительные параметры.

     «Масштабированием»  переменных

     N = sx, P = s²y, t=t(x+y)/r,                                                            (2) 

     и введением новых параметров:

     nn= s/r, mm = 1/r, gg = q/r                                                          (3) 

     система (1) приводится к виду

     x_t = x (1 – x )(x+y) – nnxy                                                    (4) 
y_t = -ggy(x+y) + mm xy

     Системы (4) и (1) эквивалентны в первом квадранте  при (x, y)¹(0,0). В модели (4) трофические отношения «характеризуются» параметрами mm и nn, а скорость смертности хищников – параметром gg.

     В данной работе приводятся результаты исследования модели (4) в зависимости  от параметров (gg,nn,mm) при неотрицательных (x,y).

     Бифуркационный  портрет системы.

     У системы (4) при всех значениях параметров в первом квадранте имеются стационарные точки O(x=0,y=0) и A(x=1,y=0).

     Точка O – сложная (негиперболическая), структура ее окрестности при {x³0, y³0} существенно меняется при изменении параметров. Оказалось, что при положительных g,m,n траектории системы, расположенные в («положительной») окрестности точки O, образуют одну из следующих 4 структур: один гиперболический сектор; один гиперболический и один «устойчивый» параболический секторы; один гиперболический и один «неустойчивый» параболический секторы; эллиптический сектор, соседствующий с двумя параболическими секторами.

     Точка A – седло для m>g и узел для m<g.

     При m>g , n <m/(m – g) в системе имеется стационарная точка B(x*= 1-n (m – g)/m, y*= (m – g)(m – n (m – g))/(mg)) – топологический узел (фокус). Она появляется в первом квадранте для m = g через транскритическую бифуркацию с точкой A, и исчезает, сливаясь с точкой O, для n = m/(m – g). При вариации параметров точка B меняет устойчивость в бифуркации Андронова-Хопфа с рождением устойчивого предельного цикла. Этот цикл разрушается на гетероклиническом контуре, образованном сепаратрисами точек O и A.

     Все перечисленные бифуркации определяют структуру фазово-параметрического портрета модели, который описывает  следующая теорема.

     Теорема 1. Пространство параметров (g,m,n) разбивается на 8 областей топологически различных фазовых портретов системы (4), рассматриваемой в конечной части квадранта {x³0, y³0} (рис. 1a, 1b). Граничные поверхности между областями соответствуют следующим бифуркациям:

     BO: n = m/(m – g), BA: m = g –  появление/исчезновение нетривиальной особой точки B;

     M: m = g +1, n < g +1, N: n = g +1, m < g +1 –  смена топологической структуры особой точки O в первом квадранте, при которой появляется/исчезает параболический сектор, содержащий траектории, стремящиеся к точке O при t ®¥ (граница M), или стремящиеся к точке O при t ®-¥ (граница N);

     H: n = m(g + m/(m -g))/(m+ g), g <m< g +1 – бифуркация Андронова-Хопфа, происходящая с точкой B, пересечение границы H сопровождается рождением/исчезновением устойчивого предельного цикла;

     L – гетероклиническая бифуркация, при которой устойчивый предельный цикл появляется/исчезает на контуре, образованном точками A и O и их общими сепаратрисами.

     Если  mm _¹ gg +1, nn _¹ gg +1, то каждая характеристическая траектория особой точки O обладает асимптотикой, принадлежащей к одному из следующих трех типов

     Тип 1: y = Cx^{g /(n -1)}(1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

     который соответствует траекториям, стремящиеся к  точке O при t ®® _¥. Траектории с такими асимптотиками существуют для n > g +1;

     Тип 2: y = Cx^{m – g} (1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

     который соответствует траекториям, стремящиеся к  точке O при t ®® -_¥.. Траектории с такими асимптотиками существуют для m > g + 1;

     Тип 3: y = K x (1+ o(1)), где K = (mm – gg – 1)/( gg+ 1-nn)>0,

     В этом виде представляется сепаратриса точки  O при gg+1<nn<mm/(mm-gg), а также семейство характеристических траекторий в параметрических областях

     {nn>mm/(mm-gg),

     gg <mm<gg+1} и {mm/(mm-gg)<nn<gg+1, mm >gg+1}.

     При значениях параметров o: n = g +1 = m система (4) имеет первый интеграл:

     (gg +1)ln((x+y)/x) – y (1+gg/x) = C , где C – произвольная постоянная.

     Параметрический портрет модели (4), отвечающий неотрицательным  значениям фазовых переменных, схематически представлен на плоскости параметров (m,n) для «типичного» значения параметра g (рис. 1a). Все указанные граничные поверхности отвечают бифуркациям коразмерности 1 и на портрете являются граничными кривыми; общие точки этих кривых отвечают бифуркациям коразмерности ³2.

     

     Рис. 1а. Параметрический портрет системы (4) на плоскости параметров (m,n).

     

     Рис. 1б. Фазовые портреты системы (4) в соответствующих областях ее параметрического портрета на рис. 1а