Взаимодействие в системе "хищник-жертва"

    У некоторых китов, представителей 10 родов, вообще нет зубов. С верхней  челюсти у них свешивается  китовый ус в виде рядов костяных пластин. Им киты как ситом отцеживают пищу из воды. Китовый ус и ногти  человека состоят из похожего вещества. Любимая еда большинства усатых китов криль похожие на креветок оранжевые морские организмы размером до 5 см. Ученые подсчитали, что лишь субантарктические морские воды содержат около 6,5 млрд т криля, а синий кит ежедневно поглощает более 9 т.  Горбатые киты предпочитают рыбу, а не криль, и ловят они ее особым способом расставляя «сети» из пузырьков воздуха. Выдувая воздух из дыхала, горбачи плавают кругами ниже косяка рыб. Пузырьки воздуха поднимаются вверх, окружая косяк напуганных рыб. Тогда кит заплывает внутрь своей сети и вылавливает попавшую в нее добычу [13].

    Хищник, убивая более слабых, действует подобно  селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние  хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает.

    Таким образом, воздействие хищников увеличивает  поток энергии в экосистеме.

    Хищники избирательно уничтожают животных с  низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу грызунам оказывают хищные птицы, оленям ― волки.  
       Конечно, хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут приносить пользу всей популяции жертв в целом [7]. Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов. Известны случаи, когда человеку становилось трудно управлять популяциями оленей (после уничтожения таких природных хищников, как волки, рыси), хотя, занимаясь охотой, человек сам становится одним из хищников.

    Разумеется, в сельскохозяйственных районах  необходимо регулировать численность  хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако хищники должны быть сохранены для пользы, как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.

    Таким образом, хищники являются мощной регулирующей силой динамики популяции животных. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМООТНОШНИЯ В СИСТЕМЕ «ХИЩНИК – ЖЕРТВА»

    Нельзя  рассматривать только одностороннее  влияние хищников на численность  популяции жертвы. Изучая хищника и жертву изолированно, мы имеем ограниченные возможности разобраться в закономерностях колебаний их численности. И хищник, и его жертва существуют как части многовидовых систем, в которых все виды подвержены влиянию условий среды.

    Поэтому, на мой взгляд, необходимо рассмотреть  модели динамики в системе хищник-жертва. В настоящее время существует множество моделей: начиная от самых упрощенных, заканчивая сложнейшими многофакторными.

     Для того чтобы понять суть взаимоотношений  «хищник — жертва», учёные часто обращаются к лабораторным экспериментам или к математическим моделям. Простейшая модель определяет изменение численности популяции как разность между рождаемостью (скоростью появления на свет новых особей) и смертностью (скоростью гибели особей). Очевидно, если рождаемость равна смертности, то популяция остаётся неизменной; если рождаемость больше смертности, численность популяции растёт, если меньше — падает.

     2.1 Модель Лотки — Вольтерра

     Начиная с работ А. Лотка [20], В. Вольтерра [5] модели типа «хищник–жертва» применяются для анализа качественных особенностей динамики взаимодействующих популяций. Модель «хищник-жертва» в классической форме имеет вид:

     N_t = f(N) N – B(N,P)P

     P_t = kB(N, P)P – q(P)P,

     где N, P – численности жертвы и хищника, f(N), q(P) – соответственно коэффициенты размножения (гибели) жертвы (хищника) в «отсутствии друг друга», B(N,P)- трофическая функция хищника, положительный коэффициент k <1.

     В модели Вольтерра f(N) = r, g(P) = q, B(N, P) = sN при положительных постоянных r, q, s. Известно, что фазовыми траекториями такой модели в квадранте

     (N >0, P>0) являются стационарная точка и предельные циклы, окружающие ее. Таким образом, в системе Вольтерра существуют эндогенные колебания численности популяций (впрочем, структурно неустойчивые в силу «переупрощенности» предположений модели).

     Учет  конкуренции в популяции жертвы, возникающей при большой численности, привел к модификации функции  размножения f(N). В частности, для модели «хищник–жертва» с логистической функцией роста f(N)N=rN(1-N) показана возможность устойчивого стационарного сосуществования популяций  [21].

     Принципиальная  модификация модели Вольтерра связана  с учетом явления насыщения в  популяции хищника при росте  численности популяции жертвы. Трофическая  функция хищника, в простейшем случае, принимает вид B(N)=sN/(1+sN), s=сonst>0 [1].

     Модели  с трофическими функциями такого типа при различных функциях размножения  жертвы и гибели хищника и вариации параметров исследовались многими  авторами. В их рамках была показана возможность существования структурно устойчивых автоколебаний, описаны многие эффекты, наблюдаемые в системах «хищник-жертва». Особо выделим работы А.Д. Базыкина, применившего подходы теории бифуркаций при составлении и исследовании таких моделей и указавшего ряд критериев приближения к границам смены режимов.

     Новая модификация классической модели «хищник-жертва»  была предложена в работе [16] (и последующих), где дано экологически обоснованное предположение о том, что трофическая функция хищника должна быть функцией не одной переменной N и не двух независимых переменных N и P, а одной переменной – отношения численностей z=N/P, то есть B(N,P)=g(z). Модели, в которых используются такие трофические функции, названы ratio-dependent models, или короче RD-моделями. В ряде работ по моделированию сообществ [15] было показано, что RD-модели дают существенно лучший прогноз, чем классические модели «хищник-жертва».

     В RD-моделях простейшая (и наиболее часто используемая) трофическая функция с насыщением принимает вид:

     B(N,P) =g(z) = sz/(1+sz) = sN/(P+sN), при (N,P) Î (0,¥)² \ (0,0),

     B(N>0, 0) = 1, B(0, P >0) = 0.

     Данная  работа посвящена анализу RD-модели с логистической функцией размножения жертвы [18]:

     N_t = rN(1-N) – sNP/(P+sN)                                                         (1) 
P_t = sNP/(P+sN) – qP,

     где s, r, q – положительные параметры.

     «Масштабированием»  переменных

     N = sx, P = s²y, t=t(x+y)/r,                                                            (2) 

     и введением новых параметров:

     nn= s/r, mm = 1/r, gg = q/r                                                          (3) 

     система (1) приводится к виду

     x_t = x (1 – x )(x+y) – nnxy                                                    (4) 
y_t = -ggy(x+y) + mm xy

     Системы (4) и (1) эквивалентны в первом квадранте  при (x, y)¹(0,0). В модели (4) трофические отношения «характеризуются» параметрами mm и nn, а скорость смертности хищников – параметром gg.

     В данной работе приводятся результаты исследования модели (4) в зависимости  от параметров (gg,nn,mm) при неотрицательных (x,y).

     Бифуркационный  портрет системы.

     У системы (4) при всех значениях параметров в первом квадранте имеются стационарные точки O(x=0,y=0) и A(x=1,y=0).

     Точка O – сложная (негиперболическая), структура ее окрестности при {x³0, y³0} существенно меняется при изменении параметров. Оказалось, что при положительных g,m,n траектории системы, расположенные в («положительной») окрестности точки O, образуют одну из следующих 4 структур: один гиперболический сектор; один гиперболический и один «устойчивый» параболический секторы; один гиперболический и один «неустойчивый» параболический секторы; эллиптический сектор, соседствующий с двумя параболическими секторами.

     Точка A – седло для m>g и узел для m<g.

     При m>g , n <m/(m – g) в системе имеется стационарная точка B(x*= 1-n (m – g)/m, y*= (m – g)(m – n (m – g))/(mg)) – топологический узел (фокус). Она появляется в первом квадранте для m = g через транскритическую бифуркацию с точкой A, и исчезает, сливаясь с точкой O, для n = m/(m – g). При вариации параметров точка B меняет устойчивость в бифуркации Андронова-Хопфа с рождением устойчивого предельного цикла. Этот цикл разрушается на гетероклиническом контуре, образованном сепаратрисами точек O и A.

     Все перечисленные бифуркации определяют структуру фазово-параметрического портрета модели, который описывает  следующая теорема.

     Теорема 1. Пространство параметров (g,m,n) разбивается на 8 областей топологически различных фазовых портретов системы (4), рассматриваемой в конечной части квадранта {x³0, y³0} (рис. 1a, 1b). Граничные поверхности между областями соответствуют следующим бифуркациям:

     BO: n = m/(m – g), BA: m = g –  появление/исчезновение нетривиальной особой точки B;

     M: m = g +1, n < g +1, N: n = g +1, m < g +1 –  смена топологической структуры особой точки O в первом квадранте, при которой появляется/исчезает параболический сектор, содержащий траектории, стремящиеся к точке O при t ®¥ (граница M), или стремящиеся к точке O при t ®-¥ (граница N);

     H: n = m(g + m/(m -g))/(m+ g), g <m< g +1 – бифуркация Андронова-Хопфа, происходящая с точкой B, пересечение границы H сопровождается рождением/исчезновением устойчивого предельного цикла;

     L – гетероклиническая бифуркация, при которой устойчивый предельный цикл появляется/исчезает на контуре, образованном точками A и O и их общими сепаратрисами.

     Если  mm _¹ gg +1, nn _¹ gg +1, то каждая характеристическая траектория особой точки O обладает асимптотикой, принадлежащей к одному из следующих трех типов

     Тип 1: y = Cx^{g /(n -1)}(1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

     который соответствует траекториям, стремящиеся к  точке O при t ®® _¥. Траектории с такими асимптотиками существуют для n > g +1;

     Тип 2: y = Cx^{m – g} (1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

     который соответствует траекториям, стремящиеся к  точке O при t ®® -_¥.. Траектории с такими асимптотиками существуют для m > g + 1;