Автор работы: Пользователь скрыл имя, 14 Декабря 2012 в 12:12, курсовая работа
Усиление интенсивности фотосинтеза активизирует и дыхание, но без всякого вреда для урожая. А снижение фотосинтеза при неизменном темпе дыхания сразу отрицательно отражается на урожае. Это бывает при затенениях растений (особенно светолюбивых), загущенном размещении, завядании и перегреве листьев. У тепличных культур процессы дыхания усиливаются в период цветения и начала плодоношения. При нарушении процессов дыхания в корнях всему растению грозят неприятности, вплоть до гибели. Это может случиться при резком снижении температуры почвы, ее повышенной кислотности, избытке влаги и недостатке кислорода, калия и цинка.
Взаимозависимая система фотосинтез–дыхание подтверждает единство растительного организма.
1.3.Зависимость
интенсивности дыхания от
Температура.
Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже 0°С. Так, у хвои ели процесс дыхания идет даже при температуре —25°С. Как всякая ферментативная реакция с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает. Однако это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания снижается. При этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре. При кратковременной экспозиции интенсивность дыхания возрастает при повышении температуры до 35°С и даже 40°С. При длительном выдерживании в такой температуре интенсивность дыхания уменьшается. Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно используют такой показатель как температурный коэффициент. Температурный коэффициент (Q10) процесса дыхания зависит от типа растений и от градаций температуры. Так, при повышении температуры от 5 до 15°С Q10 может возрастать до 3, тогда как повышение температуры от 30 до 40°С увеличивает интенсивность дыхания менее значительно (Q10 около 1,5). Это может быть связано с тем, что повышение температуры в большей степени ускоряет ферментативные процессы по сравнению с поступлением кислорода в клетки. В силу этого возникает недостаток кислорода, что и лимитирует процесс. В процессе эволюции растения приспосабливаются к определенным температурным условиям. На характер реагирования сказывается происхождение растений, географический ареал их распространения. Большое значение имеет фаза развития растений. По данным Б.А. Рубина, на каждой фазе развития растений для процесса дыхания наиболее благоприятны те температуры, на фоне которых обычно происходит эта фаза. Изменение оптимальных температур при дыхании растений в зависимости от фазы их развития связано с тем, что в процессе онтогенеза меняются пути дыхательного обмена. Между тем для разных ферментных систем наиболее благоприятными являются различные температуры. Так, температурный минимум работы цитохромов лежит выше по сравнению с флавиновыми дегидрогеназами. В этой связи интересно, что в более поздние фазы развития растений наблюдаются случаи, когда флавиновые дегидрогеназы выступают в роли конечных оксидаз, передавая водород непосредственно кислороду воздуха.
Снабжение кислородом.
Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 02 обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток кислородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скорости его поступления. Между тем часто проникновение кислорода к тем или иным тканям затруднено. Это обстоятельство может проявляться на семенах и на плодах с плотной оболочкой. В этом случае увеличение концентрации кислорода в среде до 20% и более повышает интенсивность дыхания. Если семя гороха лишить оболочки, то интенсивность дыхания возрастает с повышением содержания кислорода в среде примерно до 5—10%. Однако дыхание неповрежденных семян возрастает при увеличении содержания кислорода до 20% и более. Большое значение в снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. Воздух, проникая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других органов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание. Доступ кислорода по межклетникам важен для корневых систем растений, произрастающих на плохо аэрируемых почвах. Известно, что приспособление корневых систем к росту в анаэробных условиях связано с развитием особенно большого объема межклетников. Вместе с тем нельзя забывать, что корни многих растений не имеют подобных приспособлений и для них очень важна хорошая аэрация почвы. В отсутствие кислорода дыхание уступает место брожению. При содержании кислорода ниже 5% брожение усиливается, и выделение углекислого газа начинает превышать поглощение кислорода. Это приводит к тому, что дыхательный коэффициент, как правило, становится больше единицы. При повышении содержания кислорода процесс брожения полностью ингибируется (эффект Пастера) и дыхательный коэффициент становится равным единице. Так, в опытах с плодами яблони было показано, что при снижении концентрации 02 выделение С02 начинает расти. Это увеличение выделения С02 по сравнению с поглощением 02 связано с усилением гликолиза и сопровождаемым брожением. Вместе с тем добавление 02 ингибирует гликолиз. Необходимо также отметить, что кислород оказывает стимулирующее влияние на процесс фотодыхания.
Содержание углекислого газа.
С02 является конечным продуктом как брожения, так и аэробного дыхания. При довольно высоких концентрациях С02, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тормозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1) высокая концентрация С02 может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) С02 тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания С02вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания.
Содержание воды.
Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процессы распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличение содержания Сахаров (основного субстрата дыхания) усиливает сам процесс. Вместе с тем при водном дефиците нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этих условиях представляет в основном бесполезную трату сухого вещества. При длительном завядании растение расходует сахара, и интенсивность дыхания падает. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Увеличение содержания воды в семенах с 12 до 18% уже увеличивает интенсивность дыхания в 4 раза. Дальнейшее повышение содержания воды до 33% приводит к увеличению интенсивности дыхания примерно в 100 раз. При перемещении растения или ткани из воды в раствор солей дыхание усиливается — это так называемое солевое дыхание.
Свет.
Вопрос о влиянии света на интенсивность дыхания изучался многими физиологами. Решение этого вопроса осложнено методическими трудностями, поскольку на свету трудно разграничить процессы фотосинтеза и дыхания, прямое и косвенное влияние света. В свою очередь, влияние фотосинтеза на дыхание может быть различным и даже противоположным. Так, в процессе фотосинтеза образуются основные субстраты дыхания — углеводы. Вместе с тем промежуточные продукты, образовавшиеся при дыхании, могут вовлекаться в фотосинтетический цикл. Установлено, что свет стимулирует процесс фотодыхания. Все же применение метода меченых атомов позволило, хотя и не полностью, отграничить процесс фотосинтеза от дыхания. В настоящее время полагают, что влияние света на процесс дыхания многообразно. Под влиянием света, особенно коротковолновых сине-фиолетовых лучей, интенсивность обычного темнового дыхания возрастает. Активация дыхания светом показана на бесхлорофилльных растениях. Возможно также, что свет активирует дыхательные ферменты (оксидазы).
Питательные соли.
Интенсивность дыхания сильно зависит от снабжения растения элементами минерального питания. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов.
Поранение.
Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вызывать переход клеток в меристематическую фазу роста. Интенсивность дыхания делящихся клеток всегда выше по сравнению с клетками, закончившими рост.
Различные виды и экологические формы растений дышат с разной интенсивностью. Как уже упоминалось, светолюбивые растения характеризуются более высокой интенсивностью дыхания по сравнению с теневыносливыми. Растения северных широт по сравнению с растениями, произрастающими на юге, дышат более интенсивно, особенно при пониженной температуре.
Интенсивность дыхания зависит от возраста. Как правило, более молодые растущие органы и ткани дышат более интенсивно. Интенсивность дыхания проростков обычно резко возрастает в течение периода их наибольшего роста (первые 4—5 суток после начала прорастания), а затем начинает падать. По-видимому, это связано с образованием закончивших рост тканей. Определенным закономерным образом изменяется интенсивность дыхания листьев. После появления листа в первые дни его роста интенсивность дыхания возрастает, а затем резко падает, а в период пожелтения часто вновь немного повышается. Такое же явление наблюдается у плодов перед их созреванием (климактерический период). Перед отмиранием организма или органа обычно наступает кратковременное усиление процесса дыхания. Это связано, по-видимому, с какими-то необратимыми процессами дегенерации тканей, при которых сложные соединения распадаются на более простые, что увеличивает количество субстратов дыхания. В этот период дыхание не сопровождается фосфорилированием. Коэффициент Р/О резко падает. По-видимому, разрушается упорядоченное расположение окислительных и фосфорилирующих систем.
Изменение возраста всего растительного организма также сказывается на интенсивности дыхания. Наивысшей интенсивностью дыхания обладают растения перед началом цветения. Низкой интенсивностью дыхания отличаются органы растения, закончившие рост или находящиеся в состоянии покоя. Очень низкое дыхание характерно для сухих семян, завершивших рост плодов, тканей, в которых имеется большой процент мертвых клеток. Низкая интенсивность дыхания у покровных тканей. Высокой интенсивностью дыхания характеризуются цветки (особенно тычинки и пестики), клетки флоэмы и камбия. Как уже упоминалось, различные органы и ткани растения сильно различаются по условиям снабжения их кислородом. В листе кислород свободно поступает практически к каждой клетке. Сочные плоды, корнеплоды, клубни вентилируются очень плохо; они слабопроницаемы для газов, не только для кислорода, но и для углекислого газа. Естественно, в этих органах процесс дыхания сдвигается в анаэробную сторону, дыхательный коэффициент возрастает. Возрастание дыхательного коэффициента и сдвиг процесса дыхания в анаэробную сторону наблюдаются в меристематических тканях. Таким образом, разные органы характеризуются не только различной интенсивностью, но и неодинаковым качеством дыхательного процесса.
1.4.Физиологические основы
регулирования дыхания при
В зерновой массе, кроме основного зернового компонента присутствуют примеси, микроорганизмы, воздух межзерновых пространств, а иногда и насекомые, то есть зерновая масса - это комплекс живых организмов, жизнедеятельностью которых необходимо умело управлять при хранении.
Основные факторы, влияющие на физиологическую активность зерновой массы, - влажность, температура и степень аэрации. В сухом зерне практически полностью прекращаются биохимические процессы, почти не развиваются микроорганизмы и клещи, такое зерно хорошо хранится многие годы. В зерне с повышенной влажностью резко возрастает интенсивность дыхания, активно развиваются микроорганизмы (например, плесневелые грибы) и вредители хлебных запасов. Выделяется много тепла, что приводит к самосогреванию зерна до температуры 55-60° С. Зерно превращается в черный монолит, потерявший все потребительские свойства.
Плесневелые грибы образуют токсины, ядовитые для человека и животных, придают зерну неустранимый затхлый запах. Сырое зерно при хранении может прорасти, что также ухудшает его качество и увеличивает потери массы.
Влажность зерна, при которой в зерне появляется свободная влага и резко возрастает интенсивность дыхания, называется критической. Для зерна пшеницы, ржи, ячменя, риса, гречихи она находится в пределах 14,5-15,5 %, зернобобовых культур - 15-16 %, проса, кукурузы и овса - 13,5-14,5 %. Для обеспечения хорошей сохранности зерна его влажность необходимо снизить на 1-2 % ниже критической.
Уровень влажности зерна при хранении до 1 года не должен превышать: для пшеницы, ржи, ячменя, риса, гречихи 14,5 %; кукурузы, проса, сорго, овса 13 %; гороха, фасоли, чечевицы 6 %; сои 12 %. При длительном хранении (более 1 года) зерна эти показатели не должны превышать: для пшеницы, ржи, ячменя, овса, гречихи 13 %; кукурузы и проса 12 %; риса 14 %; гороха 15 %.
Однако сухое состояние зерна не обеспечивает его защиту от насекомых. Для придания зерновой массе большей стойкости в хранении ее охлаждают до температуры ниже 10° С. При этом интенсивность дыхания даже влажного зерна резко снижается, микроорганизмы (в том числе плесневелые грибы) развиваются крайне медленно, не происходит самосогревания. В южных районах для защиты от насекомых сухое зерно (при влажности ниже критической) можно хранить без доступа воздуха.
2.2. Условия и место проведения эксперимента
Опыт был заложен в
вегетационных сосудах в
Место проведения опыта: кафедра ботаники и физиологии растений и кормопроизводства, корпус №2 аудитория 32.
Для исследования был использован сорт ячменя - «Золотник»
Условия опыта:
В вегетационный сосуд с предварительно прокаленными и увлажненными опилками высадили отобранную навеску семян ячменя сорта «Золотник». Опыт длился 15 дней, в течении которых шло наблюдение за их ростом, развитием и площадью листьев.
По данным таблиц 1 и 2,а также рисунков 1 и 2 можно сделать вывод, что на рост растений сильно влияет спектральный состав света, а именно длинноволновые красные лучи. Так растения, выращенные в темноте, имеют большую длину, так как длинноволновые лучи усиливают растяжение клеток, а растения, выращенные на свету, формируется нормально. Листовая поверхность на свету формируется более интенсивно, чем в темноте.
Рост растений, выращенных в темноте, на 31.10 составляет - 16,9 см , площадь листьев на одно растение - 0,64см2, на 14.11 рост составляет -19,6 см, площадь листьев на одно растение – 2,4см2 . У растений, выращенных на свету, на 31.10 рост растений составляет -11,06 см, площадь листьев на одно растение - 2,77см2 , на 14.11 рост составляет -12,04 см , площадь листьев на одно растение – 27,1 см2 .
По данным таблицы 3 и рисунка 3 видно, что сырая масса более интенсивно накапливается у растений, выращенных на свету, так как свет необходим для протекания процесса фотосинтеза, и поэтому накопление массы растения без света не идет.