Популяция,структура и динамика численности

1. Понятие о  популяции. 

Популяция (populus – от лат. народ. население) –обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

 Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия  обитания в пределах местообитания  одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций (рис.1): элементарную, экологическую, географическую.

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой  участок однородной площади. Между  ними постоянно идет обмен генетической информацией.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

Географическая  популяция – совокупность экологических  популяций, заселивших географически  сходные районы. Географические популяции  существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц –  во время миграций, у растений –  при разносе пыльцы, семян и  плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

Динамика, численность популяции, и ее структура (возрастной, половой состав) являются ее важнейшими характеристиками. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

2. Структура популяции

Под демографической  структурой популяции понимают прежде всего ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.

Знание структуры  популяции позволяет исследователю  сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.

Возрастная структура  популяции. Этот тип структуры связан с соотношением особей различных  возрастов в популяции. Особи  одного возраста принято объединять в когорты, то есть возрастные группы.

Возрастная структура  популяций растений описана очень  подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

латентный период - состояние семени;

прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);

генеративный  период (обычно подразделяется на три  подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);

постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

Разумеется, при  этом возникает проблема соотношения  календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному  возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень  расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи. Биологический возраст имеет для эколога большее значение, так как именно он определяет роль особи в популяционных процессах. В то же время, как правило, существует взаимосвязь между биологическим и календарным возрастом.

В популяциях животных также можно выделить различные  возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.

Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного  спектра) популяции зависит от типа так называемой кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания  отражает уровень смертности в различных  возрастных группах. Так, если уровень  смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию. То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна  видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной  устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом  гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.

У видов, для  которых роль внешних факторов в  смертности невелика, кривая выживания  характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности.

Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У  таких видов кривая выживания  характеризуется резким падением в  области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и  доживают до больших возрастов. Тип  носит название типа устрицы. Тип III на рисунке.

Изучение кривых выживания представляет большой  интерес для эколога. Оно позволяет  судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние  на последующее развитие популяции  будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации  охоты или в борьбе с вредителями.

Половая структура  популяции. О половой структуре  популяции можно говорить, разумеется, только если речь идет о раздельнополом (бисексуальном) виде. Бисексуальность  играет огромную роль в поддержании  генетической разнокачественности особей популяции. Значение генетической разнокачественности для устойчивости популяции будет подробно раскрыто в следующем уроке. Сейчас же отметим, что половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное  соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов  определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых  хромосом. Например, у человека XY-хромосомы  определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное  соотношение полов 1:1, то есть равновероятно. Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами.

Третичное соотношение  полов - это соотношение полов  среди взрослых животных.

Пространственная  структура популяции. Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.

Выделяют три  основных типа распределения особей в пространстве:

- единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;

- конгрегационное, или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);

- случайное, или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).

Равномерное распределение  встречается в природе редко  и чаще всего вызвано острой внутривидовой  конкуренцией (как, например, у хищных рыб).

Случайное распределение  можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые  не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке.

Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями  микросреды или с особенностями  поведения животных. Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.

Другое, важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

3. Динамика популяций

Динамика популяций  - это процессы изменений ее основных биологических характеристик во времени. Главное значение при изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры.

Динамика популяций - одно из наиболее значимых биологических  и экологических явлений. Можно  сказать, что жизнь популяции  проявляется в ее динамике. Популяция  не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как  бы приспосабливается к постоянно  происходящим изменениям внешних условий. Колебания численности многих видов растений и животных характеризуются широким размахом. В годы минимального и максимального обилия численность таких популяций может различаться в десятки, сотни, а иногда и тысячи раз. В определенной мере особенности динамики популяции раскрывает процесс роста ее численности, например, после перенесенной катастрофы или при заселении организмами свободных экологических ниш.

Популяциям первого  типа соответствуют такие случаи, когда число потомков, производимых каждым организмом, выражается постоянной величиной. Это бывает у некоторых  одноклеточных организмов, которые  при благоприятных летних условиях начинают размножаться делением. Рост их численности происходит в геометрической прогрессии. Таким типом роста  обладают популяции и некоторых  видов животных, особенно мелких ракообразных, живущих в водной толще, у которых  очень короткий цикл развития и простая  возрастная структура.

Столь стремительный  рост, конечно, не может продолжаться долго. Рано или поздно свободные  ресурсы будут исчерпаны и  рост популяции прекратится. А так  как популяции с простой структурой (то есть имеющие склонность к «Т-образному  типу роста) довольно чувствительны  к изменениям внешних условий, их последующая динамика имеет форму  резких скачкообразных изменений: короткие периоды быстрого возрастания численности чередуются ее резкими падениями из-за нарушения условий жизни. Жизнь популяций такого типа характеризует одна важная особенность: они способны почти мгновенно реагировать на улучшение экологических условий и максимально использовать свободные ресурсы. В основе роста популяций второго типа лежат иные механизмы. Когда численность популяции мала, ее рост происходит с возрастающей скоростью, но одновременно происходит сокращение пространства для жизни. И чем меньше его остается, тем сильнее снижается скорость роста, падая постепенно почти до нулевых значений. Такой тип роста характерен для организмов, имеющих продолжительный цикл развития, популяции которых отличаются сложной возрастной структурой. Популяции такого типа более устойчивы к внешним воздействиям. Поэтому при завершении роста их динамика проходит в форме медленных колебаний с малой амплитудой, или плавных волн, изменений численности.

Популяции второго  типа не имеют возможностей быстро реагировать на улучшение условий  жизни, зато они более устойчивы  к неблагоприятным воздействиям внешних факторов. Колебания численности популяций могут быть вызваны различными факторами и проявляться по-разному. Они могут быть регулярными, то есть циклическими, или нерегулярными, то есть хаотическими. Циклические в отличие от хаотических содержат в себе элементы, повторяющиеся через равные промежутки времени (например, через каждые 10 лет численность популяции достигает определенной максимальной величины). Возникновение циклических колебаний связывают с действием механизмов популяционной регуляции. Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих - тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики. Иногда циклические колебания численности популяций можно объяснить сложными взаимодействиями между популяциями различных видов животных и растений в сообществах.