Возрастная структура популяции

Популяция как  эволюционная и пространственная единица  вида. Популяция (от лат. populus — народ, население) — совокупность особей одного вида более или менее длительно  занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение  большого числа поколений. Это элементарная эволюционная и одновременно основная пространственная единица вида. Целостность популяции   как   эволюционной   единицы   обусловлена прежде всего той или иной степенью панмиксии (свободного скрещивания), которая в пределах популяции выше, чем между соседними популяциями. Таким образом, популяция является далее неделимо инволюционной единицей, обладающей собственной «эволюционной судьбой», которой не обладают ни отдельные особи, ни случайно возникшие кратковременные группы из немногих особей. Эволюция популяции как целостной единицы вида осуществляется на определенном пространстве, ограниченном изоляционными барьерами, которые препятствуют панмиксии с особями соседних популяций. Следует подчеркнуть, что не всякая изолированная группа особей является популяцией. Важно, чтобы них была и общая эволюционная история.

Несмотря  на свою целостность, популяция генетически  неоднородна. Основные признаки вида в  популяции закреплены   наследственно. Совокупность всех генов, сосредоточенных в хромосомах данного организма, называется генотипом. Он представляет собой систему, контролирующую  развитие,  строение и жизнедеятельность организма. Элементарные признаки организма, определяющие  его  индивидуальные особенности  строения  и жизнедеятельности  (морфологические, физиологические и поведенческие), которые зависят от взаимодействия генотипа с условиями среды, называются фенотипом. Элементарная вариация признака или свойства, в доступном для    исследования   достаточно большом   количестве особей  далее  не  подразделяемая,  называется  феном. Так, в крыльях стрекоз ячейки, обычно имеют четырехугольную форму, но изредка встречаются треугольные; треугольные и четырехугольные формы ячеек могут считаться фенами.

Coвокупность  генов, которые имеются у особей данной популяции, называется генофондом популяции. Популяции в пространстве географически и экологически изолированы. Географическими границами являются, например, горные системы и водные пространства для сухопутных животных, большие участки суши для водных животных. Экологическая изоляция популяции определяется факторами среды (климатическими, эдафическими  и  др.).  Различают следующие популяции: у растений - - климатические и эдафические, у животных — соответственно географические и экологические, а также ценотические (элементарные) у растений и животных в пределах сообществ.

Географическая  и экологическая изоляция обеспечивает накопление определенного набора генов  в каждой популяции.  Так,  при  проникновении особей  какой-либо популяции вида на изолированные острова с различными природными условиями в процессе размножения на залесенных островах  наследуются одни признаки, на полностью безлесных — другие. Исходная популяция в генном отношении дифференцируется, и набор генов в каждой возникающей новой популяции вида будет неполным. Например, у двукрылых (мухи) на безлесных островах с сильными ветрами утратится функция крыльев, а сами крылья редуцируются. Это происходит по той причине, что генотип определяет наследование не конкретных признаков, а норму реакции организма на все возможные условия среды. У каждой отдельной особи своя реакция на изменение экологических факторов, которая отражается в генофонде популяции.

Наличие у  популяции генетических характеристик, непосредственно связанных с  ее экологией, обеспечивает выживаемость особей, которые лучше адаптируются к различной среде, а также создает резерв наследственной изменчивости: преимущество в размножении получают более приспособленные к неоднородной окружающей среде особи. Естественный отбор и представляет собой генетический механизм изоляции популяций. Экологические особенности. К экологическим особенностям популяции относятся: ее местообитание и экологическая ниша, плотность, типы пространственного размещения и расселения, а также отношения между особями в популяции и между популяциями в биоценозе.

Местообитание—это занимаемое популяцией пространство со всей совокупностью абиотических экологических  факторов. Экологическая ниша представляет собой положение популяции в  сообществе (биоценозе), включая участие в трофических цепях. Местообитание и экологическая ниша — совершенно разные понятия.

Плотность характеризуется  численностью особей популяции, приходящихся на единицу площади. У каждой популяции  существует репродуктивный (воспроизводящий) потенциал, обусловливающий рост ее численности при наличии неограниченного пространства, пищи и других ресурсов, но при полном отсутствии любых факторов, препятствующих размножению и численному росту. В конечном итоге может наступить полное насыщение местообитания особями этой популяции, что, однако, встречается в природе чрезвычайно редко. Количество особей какого-либо вида, которое данная среда может обеспечить всем необходимым в течение неопределенно долгого времени, называется емкостью среды.

Пространственное  размещение особей в популяции может быть случайным, равномерным и групповым. При равномерном распределении особи размещены через более или менее равные промежутки (например, деревья в зрелом сосновом лесу). Здесь большую роль играет радиус индивидуальной активности — расстояние, преодолеваемое отдельной особью. Если он небольшой по сравнению с размерами самой популяции и расстояниями между соседними популяциями, то степень давления географической изоляции относительно велика. У растений — это расстояние разноса семян, у животных

радиус активности несравненно больше. При случайном  распределении особи размещены неравномерно и встречи их друг с другом носят случайный характер. При групповом расселении особи встречаются группами (осоковые кочки на низинном болоте, группа вегетативно размножающихся растений, стада млекопитающих и колонии птиц). На больших географических пространствах особи одной и той же популяции в своем распределении могут образовывать комбинации из этих трех типов размещения.

Отношения между  особями в популяции и между  популяциями в биоценозе определяются внутривидовыми и межвидовыми факторами.

Возрастная  структура популяции.

Популяции свойственна  определенная возрастная структура  — соотношение особей разного  возраста. Эта характеристика является одной из важнейших, влияющих на рождаемость  и смертность.

В популяции  можно выделить три экологические возрастные группы: пререпродуктивную (довоспроизводящую), репродуктивную (воспроизводящую) и пострепродуктивную (послевоспроизводящую). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных видов. У современного человека на каждую возрастную группу приходится примерно треть жизни. У млекопитающих, птиц, насекомых и других животных, средняя продолжительность жизни большинства видов которых составляет от нескольких суток до десятков лет, абсолютное и относительное соотношение длительности возрастных групп изменяется в больших пределах.

Для каждой популяции  характерно стабильное распределение  особей по возрастам. Отклонения могут  быть вызваны резким увеличением  рождаемости или смертности, после чего происходит возврат к исходному возрастному распределению. В быстро растущих популяциях значительна доля молодых особей, в популяциях, численность которых снижается, — старых.

В целом на возрастной состав популяции влияют продолжительность жизни особей,  период достижения половой зрелости, длительность репродуктивной стадии, количество генераций  (приплодов)  в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп.

Для популяций, репродуктивная возможность которых  проявляется с младенческого  возраста (у древесных после нескольких лет жизни) до гибели, выделение трех названных возрастных групп хотя в принципе и правильно, но не совсем удобно. К тому же возраст древесных насаждений — один из важнейших таксационных (оценочных) показателей, характеризующих их хозяйственное значение. Поэтому древесные насаждения по возрасту делят на следующие классы: молодняк, жердняк, средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные насаждения. Класс хвойных и широколиственных пород имеет продолжительность 20, мелколиственных — 10, кустарников — 5 лет.

Исследования  возрастной структуры популяций  растений и животных довольно редки  по причине чрезмерной сложности  и трудоемкости количественного  учета особей разных возрастных групп. Исключение составляют популяции человека. Периодически проводимые переписи позволяют достаточно полно охарактеризовать возрастной состав населения (рис. 4.17), в котором отражаются также демографическая политика, история и экономическое благополучие государства.

Численность. Совокупность особей различного возраста определяет численность популяции. Кроме того, на численность влияют плотность, рождаемость (размножаемость), смертность, характер распределения особей в пространстве, экологические факторы.

Несмотря  на колебания перечисленных показателей, средняя численность большинства крупных популяций ежегодно изменяется относительно мало. Существует определенная закономерность, заключающаяся в том, что небольшие популяции растут быстро, более крупные медленнее, а у самых крупных рост прекращается (Кемп, Арме, 1988).   Некоторые популяции проявляют тенденцию к самограничению роста по мере увеличения плотности. Численность других популяций сохраняет высокий темп роста, несмотря на выход плотности за пределы емкости среды, и, таким образом, жизненное пространство и пищевые ресурсы становятся лимитирующими факторами.   Когда  жизненное  пространство  окажется полностью заселенным и запасы энергии (пищи) исчерпаются, данная популяция резко снизит свою численность. В этом отношении примечательны лемминги,     населяющие тундру Евразии и Северной Америки, количество которых каждые 3—4 года после очередного «демографического взрыва» резко сокращается. Имеются также популяции, в которых максимальный темп роста отмечается при средних значениях плотности, например молодь морских чаек на изолированных островах.

Способы расселения организмов.

Эти способы  отражают, каким образом популяция  занимает все большее пространство. Среди них выделяются следующие: ане-мохория (ветром), гидрохория (водой), фитохория (растениями), зоохория (животными) и антропохория (человеком). Расселение может быть пассивным или активным.

Передвижения  животных, вызванные изменением условий  существования или связанные  с циклами их развития, называются миграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т. д.). Классический пример сезонной миграции перелеты птиц. Нерегулярные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей частью организованных, регулярных. Миграции свойственны непаразитирующим животным.

Распространение паразитирующих организмов связано  с инвазиями. Инвазия (от лат. invasio —  нападение, вторжение) — это заражение  растений, животных и человека паразитами животной природы. Источниками инвазий  являются организмы носителей паразитов, а также вода и продукты питания. Инвазии приводят к вспышке численности паразитирующих организмов (простейших, червей, клещей и некоторых членистоногих) и поражению большого числа организмов — хозяинов. Среди инвазионных заболеваний человека и животных наиболее известны гельминтозы (возбудители — черви), акарозы (возбудители — клещи) и энтомозы (возбудители— насекомые), а также малярия, лейшманиоз, амебиаз, таксоплазмоз и другие (возбудители — простейшие).