Популяция. популяционный подход в экологии

1. популяция. популяционный  подход в экологии

  (хар-ка, численность, плотность)

популяция(позднелат. populatio, от лат. populus — народ, население)

        в генетике, экологии и эволюционном учении, совокупность особей одного вида, более или менее длительно занимающая определённое пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений; особи одной п. имеют большую вероятность скрещиваться друг с другом, чем с особями других п.; это связано с тем, что данная совокупность особей отделена от других таких же совокупностей особей той или иной степенью давления различных форм изоляции (см. изоляция). основной характеристикой п., определяющей её центральное положение как элементарной единицы эволюционного процесса, является её генетическое единство: в пределах п. в той или иной степени осуществляется панмиксия. вместе с тем особям, составляющим п., присуща генетическая гетерогенность (в пределах единого генофонда п.), определяющая приспособленность п. к различным условиям среды обитания и создающая столь важный для эволюции резерв наследственной изменчивости (см. изменчивость). вследствие генетической и морфофизиологической неравноценности особей, неоднородности окружающей среды п. имеет сложную структуру: особи различаются по полу и возрасту, принадлежности к разным, обычно перекрещивающимся поколениям (см. поколение), к разным фазам жизненного цикла, к тем или иным малоустойчивым группировкам внутри п. (стадо, колония, семья и т.п.).

         биологический вид обычно представлен множеством взаимодействующих п. число особей, входящих в п., широко варьируя не только у разных видов, но и в пределах одного вида, всегда достаточно велико (обычно не менее нескольких сотен, однако у ряда видов может достигать сотен, тысяч, а может быть, и миллионов особей). границы пространства, занятого п., часто бывает трудно определить, т.к. они всегда динамичны, что обусловлено, например, колебаниями численности и плотности п. (см. волны жизни).

         на популяционном уровне постоянно ощущается влияние всех др. основных уровней организации жизни — молекулярно-генетического, организменного, биогеоценотического. генетически детерминированные процессы клеточного метаболизма обусловливают в процессе индивидуального развития разную приспособленность отдельных особей к абиотическим и биотическим условиям среды обитания. характер взаимоотношений между особями, в частности то место в установившейся внутри п. иерархии, какое занимает данная особь, определяет важные свойства п. изменение биогеоценотической среды влечёт за собой изменение генетического состава и структуры п., её численности и величины занимаемого ею пространства. в свою очередь, в процессе жизнедеятельности п. воздействует на все уровни среды и, в частности, влияя на численность и структуру п. др. видов, служит фактором, обусловливающим динамику биогеоценоза.

в пределах п. (и при взаимодействии разных п.) протекают процессы микроэволюции (см. микроэволюция) — основа эволюционного  процесса в целом. поэтому динамика генетического состава п., её численности  и структуры, обмена веществ и энергии между п. и средой интенсивно изучаются популяционной генетикой (см. популяционная генетика), популяционной экологией (см. популяционная экология), биогеоценологией (см. биогеоценология), а «популяционное мышление» необходимо во многих разделах общей биологии. всестороннее изучение п. (прежде всего, динамики численностей и обусловливающих её факторов) служит основой как рационального использования хозяйственно-полезных животных, так и мер борьбы с вредителями сельского хозяйства, переносчиками инфекционных заболеваний и т.д. изучение генофондов природных п. растений (сородичей культурных растений, древесных пород и т.п.) — непременное условие успешного решения многих проблем селекции, интродукции, лесоведения. наряду с природными п. изучаются лабораторные (экспериментально созданные) п., например дрозофил, мышевидных грызунов, некоторых растений.

         в современной англо-американской литературе термин «п.» часто подменяется термином «дем» (в советской научной литературе демом обычно обозначают внутрипопуляционные «семейные» группировки). термин «п.» употребляют также для обозначения отдельных обособленных групп домашних животных (породы, стада) и культурных растений (сорта, клоны, линии). в гистологии, медицине, микробиологии п. называют однородные группы клеток в тканях многоклеточных организмов или в культуре клеток.

любая популяция  растений, животных и микроорганизмов  – это совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия. но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. поэтому в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. в качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. в каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом.

основные  характеристики популяций

к основным характеристикам популяции относят  численность и плотность.

численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. в природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

динамика  численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью  и процессами миграции.

рождаемость различают абсолютную и удельную. абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – количество новых особей, отнесенных к определенному числу особей. согласно правилу максимальной рождаемости в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей, однако рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида. например, одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут.

смертность различают абсолютную и удельную. она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

различают три типа смертности: а) одинаковая на всех стадиях развития; б) повышенная смертность в раннем возрасте (характерна для большинства видов растений и животных, так у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок); в) высокая смерть в старости (обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях, например в почве, древесине, живых организмах).

популяция приспосабливается к изменению  условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. в стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. в растущей популяции рождаемость превышает смертность. для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, амброзия). нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима. в сокращающейся популяции смертность превышает рождаемость.

структура и динамика популяций

динамика, состояние и воспроизводство  популяций согласуются с их возрастной и половой структурой.

в жизненном  цикле особей обычно выделяют три  возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян.

классификация животных по возрасту г.а. новикова: новорожденные  – до момента прозревания; молодые  – подрастающие особи, “подростки”; полувзрослые – близкие к половозрелым особям; взрослые – половозрелые животные; старые – особи, переставшие размножаться.

в геоботанике  используют классификацию растений по возрасту н.м. черновой и а.м. быловой: покоящиеся семена; проростки (всходы) – растения первого года жизни, многие из них живут за счет питательных  веществ в семядолях; ювенильные – переходят к самостоятельному питанию, но морфологически различаются от отличаются от взрослых растений; имматурные – обладают переходными признаками от ювенильных к взрослым растениям; виргинильные – “взрослые подростки”, могут достигать размеров взрослых особей, но регенеративные органы отсутствуют; молодые генеративные – характерно наличие генеративных органов, завершается формирование облика, типичного для взрослого растения; средневозрастные генеративные – отличаются максимальным годичным приростом и максимальной репродуктивностью; старые генеративные – растения продолжают плодоносить, но у них полностью прекращаются рост побегов и образование корней; субсенильные – плодоносят очень слабо, идет отмирание вегетативных органов, новообразование побегов идет за счет спящих почек; сенильные – старые особи, появляются черты ювенильных растений: крупные одиночные листья, порослевые побеги.

ценопопуляция, в которой представлены все перечисленные  стадии, называется нормальной полночленной.

пространственное  распределение особей в популяциях бывает случайным, групповым и равномерным.

случайное — неравномерное распределение  особей в пределах популяции, взаимосвязи  между особями выражены слабо. случайное  распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; популяциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны эдификаторов сообществ; популяциям животных, у которых социальная связь выражена слабо.

групповое распределение встречается наиболее часто, отражает неоднородность условий  обитания или разные онтогенетические (возрастные) закономерности популяции, при групповом распределении обеспечивается наибольшая устойчивость популяции. например, формирование стадо у животных, распределение деревьев в лесу.

равномерное размещение в природе встречается  редко. им характеризуются вторичные одновозрастные древостои после смыкания крон, большинство животных-хищников, ведущих активный образ жизни.

колебания численности

при благоприятных  условиях в популяциях наблюдается  рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. при нарушении его происходят колебания численности популяции.

различают периодические и непериодические  колебания численности популяций. первые совершаются в течение сезона или нескольких лет, вторые – это вспышки массового размножения, например некоторых вредителей. колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, и назывыются популяционными волнами.

для популяций  характерно два принципа: минимальные  и максимальные размеры. популяция  не может состоять из меньшего числа  особей, чем необходимо для стабильного  развития и устойчивости популяции  к факторам внешней среды. однако наряду с принципом минимального размера существует правило популяционного максимума, оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно, в силу истощения пищевых ресурсов и условий размножения (теория андреварты – бирча ) и ограничения воздействия комплекса абиотических и биотических факторов среды (теория фредерикса).

кроме экологических  факторов, включаются внутренние (генетические и физиологические) механизмы регулирования  численности популяций: при сокращении жизненного пространства и запасов  корма сокращается плодовитость особей (многие насекомые, мышевидные грызуны), повышение смертности на ранних стадиях жизни (паразиты, многие насекомые), задерживается наступление половой зрелости (полевые мыши) и стадии плодоношения (виды деревьев 2 и 3 ярусов в густом лесу), имеет место каннибализм (грызуны, насекомые, рыбы), и др.; снижается выход личинок из яиц (майский хрущак), уменьшаются размеры взрослых особей. при чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих, общественных насекомых, птиц начинается эмиграция на новые места.