Межвидовая конкуренция

  А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов. 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  Эфемерные биотопы

    Многие биотопы не просто изменчивы no своей природе, а эфемерны. Из наиболее известных примеров можно отметить разлагающиеся трупы животных (падаль), навозные кучи, гниющие фрукты и грибы, временные водоемы. Кроме того, отметим, что эфемерными можно рассматривать листья деревьев или однолетние растения, особенно если они доступны консументам только ограниченное время. Часто продолжительность существования этих эфемерных биотопов непостоянна, например кусочек плода с обитающими в нем насекомыми в любое (время может съесть птица. В таких случаях легко представить себе, как могут сосуществовать два вида: сильный конкурент и его более слабый соперник, который, однако, рано размножается.

  Пример  такой ситуации приведен в работе Брауна (Brown, 1982), который изучал два вида легочных моллюсков, обитающих в прудах северо-восточной части шт. Индиана, США. При искусственном изменении плотности одного или другого вида в естественных условиях наблюдалось значительное снижение плодовитости Physa gyrina под влиянием конкуренции со стороны Lymnaea elodes, но такое влияние не было обоюдным. Если конкуренция продолжалась в течение всего лета, то более сильным конкурентом безусловно оказывалась L. elodes. Однако P. gyrina начинает размножаться раньше, достигая меньших размеров, чем L. elodes и во многих трудах, которые к началу июля пересыхали, покоящиеся яйца часто оставлял только один из видов. Несмотря на то что более слабым конкурентом бесспорно была P. gyrina, в целом по району наблюдалось сосуществование этих видов.

 
 
 
 
 

  Групповое размещение

  Более утонченная, но более широко применимая модель сосуществования сильного и слабого конкурентов на пятнистом и эфемерном ресурсе была исследована с помощью имитационного моделирования Аткинсоном и Шорроксом (Atkinson, Shorrocks, 1981). Основным моментом их модели было независимое и агрегированное (групповое) размещение двух видов. Это означает, что по большей части усилия доминирующего конкурента направлены против особей своего же вида (в скоплениях с высокой плотностью). Кроме того, это означает, что размещенный группами более сильный конкурент будет отсутствовать во многих участках, в пределах которых его более слабый соперник, имеющий независимое размещение, сможет избежать конкуренции. Вследствие этого, как было показано Аткинсоном и Шорроксом, менее конкурентоспособный вид получает возможность сосуществовать с более сильным конкурентом, который в непрерывной и однородной среде быстро бы его вытеснил. Кроме того, эти авторы обнаружили, что с увеличением степени агрегированности устойчивость сосуществования повышается до тех пор, пока при высоких значениях агрегированности сосуществование не становится постоянным (рис. 7.12). Учитывая то, что многие виды в природе размещены агрегированно, эти результаты могут найти широкое применение.

  Один  из примеров, иллюстрирующих это явление, приводят в своей работе Хански и Куусела (Hanski, Kuusela, 1977), изучавшие падальных мух в Финляндии. На очень ограниченной территории (около 5 м²) было размещено 50 кусков падали, и обитающие здесь мухи (получили возможность отложить а них яйца (т. е. заселить). Всего на кусках падали вывелось девять видов мух. Однако среднее число видов на одном 1 куске составляло только 2,7. Это получилось потому, что все виды имели сильно агрегированное размещение (многие потомки появлялись на небольшом числе кусков, а на многих других кусках их было мало или не было вовсе). В результате отдельные пары видов; редко могли сталкиваться друг с другом, и в целом это вполне обеспечивало сосуществование, хотя в случаях взаимодействия этих видов непременно происходило конкурентное исключение.

  Еще раз подчеркнем, что в неоднородной среде может наблюдаться продолжительное сосуществование конкурирующих видов без заметного разделения ниш. Поэтому при изучении межвидовой конкуренции в природных условиях следует иметь, в виду, что она часто происходит не в изолированной обстановке, а под влиянием ограничений, связанных с неоднородностью, непостоянством или непредсказуемостью среды. 

Глава 5. Экспериментальное подтверждение межвидовой конкуренции

  Во  многих случаях использование экспериментального подхода при изучении межвидовой конкуренции позволило избежать неопределенности в интерпретации данных, полученных в результате наблюдений. В начале этой главы, например, приведены данные, свидетельствующие о наличии конкуренции, которые были получены в контролируемых полевых экспериментах на саламандрах, морских желудях, рогозе и пресноводных легочных моллюсках. В таких экспериментах изменяли (обычно снижали) плотность одного или обоих видов, после чего постоянно регистрировали данные по плодовитости, выживаемости, обилию или использованию ресурса оставшимися видами. Результаты сравнивали либо с состоянием популяций до вмешательства, либо, что гораздо лучше, с аналогичным контрольным участком, который не подвергался вмешательству экспериментатора. Эксперименты такого рода давали возможность регулярно получать полезную информацию, но их, как правило, легче выполнять на одних группах организмов (например, на прикрепленных организмах), чем на других. Подробные обзоры таких данных сделаны Шонером (Schoener, 1983) и Коннеллом (Connell, 1983).

  Вторая  категория экспериментальных данных, подтверждающих конкуренцию, связана с работами, проводимыми в искусственных, контролируемых (часто лабораторных) условиях, Примерами могут служить исследования Тенсли на подмаренниках, Гаузе на Paramecium, Тилмана и его коллег на диатомовых водорослях, Гроувса и Уильямса на клевере и хондрилле ситниковидной, Парка на мучных хрущаках. И здесь ключевым элементом опыта было сравнение реакции видов при одиночном содержании с реакцией при сосуществовании. Преимущество таких экспериментов заключается в том, что их сравнительно легко проводить и контролировать, но они имеют два серьезных недостатка. Первый состоит в том, что условия содержания организмов в лаборатории отличаются от условий, с которыми они имеют дело в природе. Вторым недостатком является простота условий: это может служить препятствием для разделения ниш просто потому, что отсутствуют какие-то компоненты экологической ниши, которые в иной ситуации были бы важны. Тем не менее эти эксперименты могут оказаться полезными при изучении сходных эффектов конкуренции в естественных условиях.

  В кратковременных экспериментах  на растениях, к примеру, опыты ставили  по двум основным схемам: 1) с постоянной общей плотностью, но меняющимся соотношением этих двух видов и 2) с возрастающей общей плотностью, в которых один вид высевали при постоянной плотности, изменяя при этом плотность другого вида.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  Эксперименты с постоянной общей плотностью

  Этот  подход, основоположниками которого были де Вит и его коллеги в  Нидерландах (de Wit, 1966), предполагает изучение результатов изменения доли каждого из двух «видов при постоянной общей плотности посевов. Так, при общей плотности в 200 растений -могут быть следующие варианты смешанных посевов: 100 особей вида А и 100 вида В, 150 А и 50 В, ноль А и 200 В и так далее. Такие серии сочетаний с замещением затем смогут быть получены при других значениях общей плотности, выбранных для доказательства существования конкуренции. Однако на практике многие исследователи используют только одно значение общей плотности.

   Хороший пример эксперимента с постоянной общей плотностью дает работа Маршалла и Джейна (Marshall, Jain, 1969). Объектом их исследования служили два вида дикого овса (Avena fatua и А. barbata), которые в природных условиях встречаются вместе на сенокосных лугах Калифорнии; в опытах эти виды выращивали совместно при четырех значениях плотности: 32, 64, 128 и 256 растений на горшок. При каждом значении плотности виды высевались в следующих соотношениях: 0; 12,5; 50; 87,5 и 100% от общего числа высеянных семян. Через 29 недель выращивания в теплице урожай каждого вида оценивали числом колосков на горшок

 

  Для того чтобы в полной (мере оценить результаты межвидовой конкуренции, необходимо в первую очередь знать эффекты внутривидовой конкуренции. Поэтому Маршалл и Джейн выращивали каждый вид овса по отдельности при всех значениях плотности, которые они испытывали в сериях опытов с конкурирующими видами. Результаты их экспериментов, приведенные на рис. 7.15, свидетельствуют об отчетливо выраженной внутривидовой конкуренции.

  Результаты  четырех серий опытов с постоянной общей плотностью (одна серия при каждом значении плотности) показаны в виде диаграмм замещения на рис. 7.16. В каждом (случае сплошная линия соединяет значения урожая на сериях с замещением, а штриховая линия — значения, полученные при выращивании видов в монокультуре. Например, точка А (она обозначена на рис. 7.16, А, Б и Г) —это величина урожая A. fatua, полученная при его выращивании в монокультуре при плотности 32 растения на горшок. Если межвидовая конкуренция полностью отсутствует, то такой же урожай был бы получен не только в случае, показанном на рис. 7.16,А, но также и на рис. 7.16, Б (где 32 особи A. fatua были посеяны с 32 особями A. barbata), и рис. 7.16, Г (32 особи A. fatua и 224 особи A. barbata). Однако в последних двух случаях урожай был заметно меньше. Такое снижение (сплошная линия проходит ниже штрихов) указывает на влияние межвидовой конкуренции.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  

 

  Межвидовая  конкуренция наблюдалась во всех случаях, за исключением тех, в которых А. fatua был высеян при самом низком уровне плотности (рис. 7.16,А). Фактически у обоих видов различия по величинам урожая в смешанной посадке и в монокультуре при увеличении общей плотности посева возрастали.

  Это, как и следовало ожидать, означает, что интенсивность конкуренции зависит от плотности, при которой виды взаимодействуют. Кроме того, следует отметить, что A. fatua в (меньшей степени подвергался влиянию межвидовой конкуренции, чем A. barbata (конкуренция была асимметричной).

 

  

  Эксперименты  с возрастающей плотностью

  В экспериментах с возрастающей плотностью один из видов (обычно культурное растение) засевают при постоянной плотности, добавляя к нему разное число растений второго вида (обычно это сорняк). Такую организацию опыта объясняют тем, что она напоминает естественную ситуацию, когда культурное поле зарастает сорняками, и дает нам возможность судить о влиянии плотности сорного растения на урожай культурного. Один из примеров приведен на рис. 7.17, где показано влияние двух видов сорняков — резухи канадской (Cassia obtusifolia) и щирицы колосистой (Amaranthus rezroflexus) — на урожай хлопка в Алабаме, США (Buchanan et al., 1980). С ростом плотности сорняков урожай хлопка надает, и этот эффект межвидовой конкуренции всегда был выражен сильнее в случае с резухой, чем с щирицей.

  Однако  и такая постановка эксперимента не избавляет нас от трудностей, связанных с интерпретацией результатов. Дело в том, что общая плотность и соотношения конкурирующих видов изменяются в них одновременно, поэтому отделить влияние именно сорняков на урожай культурных растений от обычного эффекта возрастания общей плотности посевов (культурные растения вместе с сорняками) оказывается весьма сложно. Заметим, что в экспериментах с постоянной общей плотностью такой проблемы не возникает, (поскольку общая плотность поддерживается на постоянном уровне. Эта ситуация проще для анализа, но она является (Искусственной, потому что в большинстве случаев в растительных сообществах, если со временем меняется соотношение числа видов, меняется также и плотность. Следовательно, вариант опытов с постоянной плотностью не позволяет точно предсказывать исход межвидовой конкуренции. Уоткинсон (Watkinson, 1981) считает, что следует не пытаться избегать проблемы варьирующей (плотности, а разрабатывать модели, учитывающие изменения как плотности, так и соотношения видов. Для анализа (результатов эксперимента, в котором постоянной поддерживали плотность пшеницы, а меняли (плотность однолетнего сорняка Agrostemma githago, этот автор использовал модификацию модели Лотки-Вольтерры. Agrostemma, кроме того, выращивалась в монокультуре. На рис. 7.18 показана зависимость числа семян, приходящихся на одно растение Agrostemma, от плотности плодоносящих растений. Как в чистой, так и (в смешанной культуре отчетливо прослеживалось снижение урожая семян в пересчете на одно растение при возрастании плотности.

 

 

  Однако  при совместном ₍посеве с пшеницей продукция семян у Agrostemma была значительно ниже, особенно при низкой плотности последней. Мы не будем подробно рассматривать модель Уоткинсона. Достаточно отметить, что результаты, полученные с помощью этой модели, хорошо согласуются с данными эксперимента. С ее помощью мы можем также вычислить коэффициент конкуренции ( _aw), показывающий влияние пшеницы на Agrostemma. Полученная величина этого коэффициента - a _aw =l,5 - означает, что одно растение пшеницы (W) эквивалентно полутора растениям Agrostemma (А).

 

  

  Заключение

  Жизнь каждого организма зависит не только от абиотических условий, но и  от множества других видов животных, растений, микроорганизмов, с которыми он, так или иначе, взаимодействует. Взаимоотношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин играют важнейшую роль в жизни каждого организма.

  Каждое  усовершенствование любого вида в экосистеме ведет к ухудшению условий для других видов. Поэтому, для того, чтобы выжить, все виды, входящие в экосистему должны непрерывно эволюционировать. Эта закономерность получила название «принцип Красной Королевы» по имени героини книги Л. Кэрролла «Алиса в Зазеркалье». Крылатая фраза Красной Королевы «В этом мире нужно бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» отражает самое существо борьбы за существование.

  Большинство живых организмов погибает или оказывается  исключенными из размножения не под  действием физических факторов, а в результате действий других видов – паразитов, хищников, конкурентов. В межвидовой борьбе, как и в борьбе с абиотическими факторами, не бывает передышек. Она идет постоянно, день за днем, поколение за поколением и правила этой борьбы постоянно меняются. Однако эти изменения носят совсем иной характер, чем в борьбе с абиотическими факторами. Климат меняется постоянно и непредсказуемо, но он меняется не обязательно во вред живым организмам. Хищник всегда меняется во вред жертве, совершенствуя свои методы охоты. Жертва меняется во вред хищнику, совершенствуя способы защиты от него. Паразит меняется таким образом, чтобы использовать максимум ресурсов, которые он может черпать из организма хозяина, а хозяин развивает и усовершенствует все новые и новые средства борьбы с паразитом. Возникает ситуация замкнутого круга, когда усовершенствование жертвы в противостоянии хищнику влечет за собой усовершенствование способов охоты у хищников, которое в свою очередь влечет за собой усовершенствование жертвы, и так круг за кругом. Всем видам, входящим в экосистему приходится «бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» - приходится постоянно меняться только для того, чтобы сохранить своем место в экосистеме.