Межвидовая конкуренция

  Можно отметить, что симпатрия и прямая конкуренция — необязательные условия для межвидового отбора вообще. Изменения климата могли бы воздействовать на два аллопатрических вида таким образом, чтобы благоприятствовать распространению одного и сокращению другого. Это представляло бы собой межвидовой отбор в аллопатрическом поле, сравнимый с междемовым отбором

  Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть до замещения одного вида другим. Вид А может полностью заменить на некоторой территории вид В, если условия среды, при которых вид А обладает преимуществом, будут оставаться постоянными. Именно таким образом динго (Cams familiaris dingo) в течение исторического времени вытеснил сумчатого волка (Thylacinus) на большей части территории Австралии.

  Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium, Tribolium (Park, 1948) и других организмах. В своих классических экспериментах на парамециях Гаузе (1934) выращивал P. aurelia и P. caudatum совместно в стеклянных сосудах в водной среде, содержащей соли и бактерии Bacillus pyocyaneus, служащие кормом: температура и состав среды поддерживались на постоянном уровне. Paramecium aurelia за несколько недель полностью заместила Р. caudatum. Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в идентичных условиях среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия изменяли, используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus, то P. caudatum замещала P. aurelia. В целом во всех случаях, когда два вида Paramecium вынуждали к конкуренции в однородной культуральной среде, один вид в конечном счете вытеснял другой,

  Замещение видов, несомненно, часто происходит в природе. Этот процесс обычно трудно наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам живой природе, если не считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде сумчатого волка и динго в Австралии. Но косвенные данные о частых замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая эволюционные изменения в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым оценкам, 98% ныне живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов, существовавших в раннем мезозое. Эти 8 видов составляют, очевидно, лишь очень небольшую часть от того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время (Wright, 1956).

  Гипотеза  лимитирующего сходства.

  Устойчивое  сосуществование конкурентов связано с ситуацией, в которой межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая. Очевидно, что разделение ниш будет вести к преобладанию внутривидовых конкурентных взаимодействий над межвидовыми, а из модели Лотки—Вольтерры следует, что любое разделение ниш будет способствовать устойчивому сосуществованию конкурентов. В самом деле, принцип конкурентного исключения в своей обычной формулировке также подразумевает это. Но верно ли такое предположение? Мы уже рассмотрели ряд примеров, когда сосуществование конкурентов связывалось с некоторым разделением экологических ниш. Но существует ли минимальный уровень разделения ниш, ниже которого устойчивое сосуществование видов невозможно? И какова должна быть степень разделения ниш? В настоящее время это —вопросы первостепенной важности при изучении межвидовой конкуренции, и, для того чтобы получить на них ответы, исследователи различным образом модифицировали и дополняли модель Лотки—Вольтерры. Доводы, приводимые Мак-Артуром и Левинсом (MacArthur, Levins, 1967), а позднее развитые Мэем (May, 1973), сводятся к следующему.

  Представим, что три вида конкурируют за одномерный ресурс, характеризующийся непрерывным распределением. Хорошим примером служит распределение пищевых частиц по размерам; другими примерами могут служить также размещение пищи в лесу по ярусам растительности или содержание воды в почве вдоль градиента влажности. В такой одномерной ситуации каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу, в пределах которой он потребляет ресурс. Кроме того, полагают, что эффективность и скорость потребления ресурса имеют самые высокие значения в центре ниши и снижаются до нуля в обоих направлениях. Экологическую нишу вида в этом случае можно изобразить в виде кривой использования ресурса: чем больше у близких видов перекрываются кривые использования, тем сильнее эти виды конкурируют. Предположив, что кривые использования ресурса, во-первых, представляют собой «нормальные» распределения (с точки зрения статистики) и, во-вторых, что форма этих кривых у разных видов одинакова, мы можем выразить коэффициент конкуренции а (относится к обоим конкурирующим видам) следующей формулой: α=e^{-d^2/4*w^2} где w — стандартное отклонение (приблизительно соответствует «относительной ширине») кривых, а d — величина промежутка между соседними пиками. Таким образом, α очень мал, если соседние кривые сильно разобщены и приближается, к единице, то мере того как кривые все больше перекрываются.

  При каком перекрывании соседних кривых использования возможно устойчивое сосуществование видов? Очевидно, в  том случае, когда перекрывание невелико что предполагает слабую межвидовую конкуренцию и возможность сосуществования конкурентов. Вместе с тем если три ниши расположены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим перекрыванием, то, вероятно, по -крайней мере одна из ниш будет более узкой. Вследствие этого в пределах более узкой ниши (или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая конкуренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса будут существовать такие участки, которые, по сути дела, останутся неиспользованными «и одним из видов. Можно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать увеличению степени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. расширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш (т. е. кривых). Возникает вопрос: насколько?

  Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур  и Левине (Mac- Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуацию, в которой два крайних вида имеют одинаковую предельную плотность насыщения (К_I характеризующую пригодность доступных ресурсов для видов 1 и 3), а между ними существует другой вид (его предельная плотность

насыщения K₂). Полученные результаты представлены на рис. 7.10, из которого следует, что устойчивое сосуществование видов при различных значениях d/w связано с отношением K₁/K₂. Когда d/w мало (коэффициент а высок и виды сходны), то условия, при которых возможно сосуществование видов, очень ограничены и связан с узким диапазоном значений K₁/K₂; когда d/w приближается к 1 и превышает ее, то возможности для совместного существования резко увеличиваются. Другими словами, три низких значениях d/w сосуществование возможно только в тех случаях, когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосуществования еще более ограничены. Изменчивость условий среды приводит к колебаниям отношения K₁/K₂, а сосуществование возможно только тогда, когда это отношение находится в области устойчивых значений на рис. 7.10. Для низких величин d/w (близкие виды) это маловероятно даже при умеренной изменчивости среды.

  Итак, высокие значения d/w допускают устойчивое сосуществование видов, но такие значения вряд ли возможны, потому что при этом возникает интенсивная внутривидовая конкуренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях d/w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно могло сохраняться в реальных условиях.

   Поэтому, исходя из предложенной модели, можно предположить, что сосуществование конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на разделении ниш, при котором отношение d/w примерно равно 1 или слегка превышает ее. Ряд других теоретических подходов приводит к такому же предположению (обзор сделан в работе May, 1981). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы осложняется из-за двух серьезных проблем.

  Первая  заключается в том, что предложенная гипотеза применима только к ситуации, когда имеется простой одномерный ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в модели. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающиеся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к тому, что устойчивое сосуществование видов будет вполне совместимо с низкими значениями d/w.

  Вторая  проблема связана со cбором и интерпретацией данных. В частности, существует серьезная опасность того, что при проверке прогнозов, сделанных на модели, будут отбираться только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают, остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься в расчет. Так, данные, полученные Мэем (May, 1973) в природных условиях и убедительно подтверждающие результаты моделирования, подверглись еще более убедительной критике со стороны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие подтверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследования. Возможен другой подход, который позволит подтвердить, что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря предполагаемым процессам, а не каким-либо другим.

  Тем не менее, на данном этапе совершенно очевидно, что модель далеко не бесполезна. Она позволяет нам шагнуть дальше весьма неопределенных представлений о разделении ниш у совместно существующих конкурентов. При этом предполагается, что степень сходства конкурирующих видов должна быть ограничена и что пределы этих ограничений обусловлены, с одной стороны, балансом между интенсивностью (внутривидовой конкуренции и недоиспользованием ресурсов, а с другой стороны, неустойчивостью равновесия между популяциями, которое не может поддерживаться в изменчивой реальной обстановке. Следовательно, рассмотренная модель, даже не будучи вполне точной, оказалась чрезвычайно поучительной.

Глава 4. Влияние условий окружающей среды на конкуренцию.

  Новые свободные участки

  Свободные участки или «бреши» в местообитаниях «возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эта освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.

  Примером  могут служить совместно обитающие  на побережье шт. Вашингтон, США, бурая водоросль Postelsia palmaeformis и моллюск Mytilus californianus (Paine, 1979). Однолетняя водоросль Postelsia, чтобы устойчиво существовать на данном месте, каждый год должна вырастать снова. Водоросль поселяется на голых камнях, обычно в тех местах, с которых моллюски были смыты волнами. Однако и сами моллюски медленно занимают эти освободившиеся площади, постепенно заполняя их и препятствуя тем самым вселению Postelsia.  Пэйн обнаружил, что эти виды сосуществуют только в тех местах, где (происходит относительно интенсивное образование оголенных участков (около 7% площади поверхности в год), и средняя скорость их образования год от года практически не меняется. Там, где эта скорость была ниже или значительно колебалась во времени, пригодные для заселения каменистые участки регулярно или время от времени отсутствовали. В таких условиях происходило полное вытеснение Postelsia. Однако в местах сосуществования этих двух видов, несмотря на неизбежное вытеснение Postelsia с каждого отдельного участка, новые «бреши» образовывались достаточно часто и регулярно, поэтому ив целом в данном месте существовали оба вида.

  Если  два вида конкурируют в исходно  равных условиях, то результат обычно бывает предсказуем. Но при заселении  незанятого пространства конкуренция редко бывает равноправной. Особи одного из видов имеют больше шансов первыми достичь свободного участка или вырасти из семян раньше особей другого вида. Уже этого может быть достаточно для того, чтобы успех в конкуренции сопутствовал первому виду. А если потенциальные конкуренты исходно поселились на разных свободных участках, то в таком случае, даже если бы один из видов всегда вытеснял другой при конкуренции в равных условиях, они могут сосуществовать.

  Например, результаты эксперимента по конкуренции  между однолетними злаками Bromus madritensis и Bromus rigidus, которые совместно произрастают на пастбищах в Калифорнии (Harper, 1961). Когда оба растения высевали одновременно и в равных соотношениях, основную часть общей биомассы давал В. rigidus. Но если В. rigidus высевали позднее, то исход конкуренции решительно изменялся на пользу В. madritensis. Учитывая это, было бы совершенно неверно считать, что исход конкуренции всегда определяется врожденной конкурентоспособностью взаимодействующих видов. Даже слабый конкурент может вытеснить своего более сильного соперника, имея достаточное преимущество вначале. Такие отношения благоприятствуют сосуществованию видов, если в изменчивой и непредсказуемой среде происходит повторное вселение.

  «Планктонный парадокс»

  В действительности равновесие между  конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, no-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий ,в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие.