Межвидовая конкуренция

 
 

  Примеры межвидовой конкуренции

  Конкуренции между двумя (или более) видами из разных групп организмов посвящено большое число исследований. При отборе отдельных примеров мы исходили из того, что они наиболее ярко иллюстрируют ряд важных положений, касающихся конкуренции.

  Конкуренция между саламандрами                                                                      

  Первый  пример относится к двум видам  сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и P. jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрываются. Хейрстон (Hairston, 1980) провел эксперимент на двух участках, один из которых находился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом диапазоне высот, а другой — в Бальзамических горах, где виды сосуществовали в гораздо более широкой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого вида и, в делом, фауна саламандр была сходной; популяции находились на одной высоте и подвергались одинаковым воздействиям. На каждом участке Хейрстон заложил семь экспериментальных площадок: на двух из них были удалены особи P. jordani, на двух других — особи P. glutinosus, а оставшиеся три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие пять лет на всех площадках шесть раз в году подсчитывали число особей каждого вида; все особи были разделены на три группы: годовики, двухлетки, все остальные.

  На  контрольных площадках, как и  следовало ожидать, из двух рассматриваемых  видов гораздо более многочисленным был P. jordani; а на площадках, с которых он был удален, наблюдалось статистически значимое возрастание численности P. glutinosus. На площадках, с которых был удален P. glutinosus, не было отмечено соответствующего значимого увеличения численности P. jordani. Однако на обоих участках наблюдалось статистически значимое возрастание доли P. jordani среди годовиков и двухлеток. По-видимому, это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами, определяющими скорость размножения.

  Важным  моментом является то, что неблагоприятное  воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосуществовали.

  Конкуренция между видами подмаренника

  В качестве второго примера приведем эксперимент, выполненный одним из известнейших «отцов-основателей» экологии растений А. Г. Тенсли, который изучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercinicum— это вид, растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами (во времена Тенсли эти виды назывались G. saxatile и G. sylvestre). Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошо рос как на кислой почве из местообитания G. hercinicum, так и на щелочной почве из местообитания G. pumilum. Однако, при совместном выращивании на кислой почве успешно рос только G. hercinicum, а на щелочной почве — только G. pumilum. По-видимому, эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе побеждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что происходит его вытеснение из биотопа. Исход конкуренции зависит от условий, в которых она происходит.

  Конкуренция между морскими желудями

  Третий  пример взят из работы Коннёлла (Connell, 1961). Этот автор изучал два вида морских желудей, обитающих у побережья Шотландии: Chthamalus stellatus и Balanus balanoides (рис. 7.1). Эти виды часто встречаются вместе на одних и тех же участках каменистого побережья северо-западной Европы. Однако взрослые особи Chthamalus обычно обитают в литоральной зоне, которая расположена выше, чем зона обитания взрослых особей Balanus, хотя молодь Chthamalus в значительном количестве оседает в зоне обитания Balanus. Для того чтобы понять наблюдавшуюся зональность Коннелл длительное время изучал это явление. В течение года он проводил последовательные учеты особей, определяя при этом их распределение. Наиболее существенным оказалось то, что на некоторых участках, где молодь Chthamalus оседала в зоне обитания Balanus, она оказывалась удаленной от прикрепленных Balanus. В отличие от обычной ситуации (оседание вблизи Balanus), такая молодь хорошо выживала, независимо от уровня приливов. Возникло предположение, что обычной причиной гибели молоди Chthamalus было не слишком длительное время пребывания под водой в нижней зоне, а конкуренция с Balanus. Прямые наблюдения подтвердили, что Balanus подавляют Chthamalus, сдвига я их или разрушая раковины. Наибольшая смертность среди Chthamalus отмечалась в сезоны самого быстрого роста Balanus. Кроме того, те немногие особи Chthamalus, которые в течение года выжили в скоплении Balanus, оказались намного мельче особей, выросших на свободных участках. Поскольку более мелкие морские желуди менее плодовиты, этот пример показывает, что межвидовая конкуренция приводит также к уменьшению плодовитости. Итак, между Balanus и Chthamalus существует конкуренция. Они совместно обитают на одних и тех же участках побережья, но, если приглядеться повнимательнее, то их местообитания перекрываются очень незначительно. Balanus подавляет и вытесняет Chthamalus из нижней зоны; но Chthamalus может выживать в литорали, где Balanus из-за своей большой чувствительности к обсыханию погибает.

 
 
 

  

  Конкуренция между видами Paramecium

  Четвертый пример заимствован из классической работы крупнейшего советского эколога  Г. Ф. Гаузе, который в серии лабораторных экспериментов изучал конкуренцию  на трех видах простейших Paramecium (Gause, 1934, 1935). Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке (рис. 7.2, А) 

  

  Когда Гаузе помещал Paramecium aurelia и P. caudatum в одну пробирку, численность P. caudatum всегда снижалась вплоть до полного вымирания; победителем оказывалась P. aurelia (рис. 7.2, Б). В обычных условиях P. caudatum не могла бы погибнуть от голода, так быстро как показывает кривая вымирания на рисунке, но в ходе эксперимента Гаузе ежедневно изымал 10% среды вместе с содержавшимися в ней инфузориями. P. aurelia при этом успешно конкурировала, потому что около положения стабильной численности популяции, она все еще увеличивалась на 10% в сутки (популяция еще могла противодействовать искусственной смертности), тогда как прирост численности в популяции P. caudatum составлял только 1,5% в сутки (Williamson, 1972).

  Напротив, когда вместе выращивали P. aurelia и P. bursaria  ни один из видов полностью не вымирал. Они сосуществовали друг с другом, но установившиеся на постоянном уровне величины плотности были гораздо ниже, чем в монокультурах (рис. 7.2, В). Из этого следует, что между сосуществующими видами все же происходила конкуренция. Однако, более тщательное изучение выявило следующее: обитая совместно в одной и той же пробирке, инфузории подобно морским желудям были пространственно разобщены. P. aurelia держались в толще культуральной среды и питались бактериями, тогда как P. bursaria концентрировались у дна.

  Конкуренция между диатомовыми водорослями

  Последний пример мы взяли из работы Тилмана  и его коллег (Tilman et al., 1981), которые изучали конкуренцию между двумя видами пресноводных диатомей: Asterionella formosa и Synedra ulna. Это лабораторное исследование замечательно тем, что в ходе его одновременно с регистрацией плотности популяции оценивалось воздействие вида на лимитирующий ресурс. Обоим видам водорослей для построения клеточных стенок необходим кремний. Если один из видов содержали как монокультуру в среде с постоянным притоком ресурса, то численность этого вида достигала стабильной предельной плотности насыщения, а концентрация кремния поддерживалась на постоянном низком уровне (рис. 7!3, А и Б). Другими словами, клетки диатомей поглощали кремний и, эксплуатируя этот ресурс, поддерживали его концентрацию на низком уровне. Synedra, однако, снижала концентрацию кремния до более низкого уровня, чем Asterionella. Таким образом, когда два вида выращивали совместно, Synedra поддерживала концентрацию на таком уровне, который был слишком низким для выживания и размножения Asterionella. Поэтому Synedra, конкурируя за кремний с Asterionella, вытесняла эту последнюю из смешанной культуры (рис. 7.3, В).

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  Глава 2. Исход межвидовой конкуренции

  Конкурентное  исключение. Экологические ниши.

  В отсутствие конкурентов другого  вида экологическая ниша представляет собой фундаментальную нишу (определенную сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию). Однако в присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами. Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише.

  В случае с разными видами диатомовых водорослей, которые изучал Тилман и его коллеги, фундаментальные ниши обоих видов обеспечивались режимом культивирования (в монокультуре каждый вид бурно развивался). Когда же Synedra и Asterionella оказывались в одной пробирке и конкурировали, то Synedra имела реализованную нишу, а Asterionella — нет: в итоге произошло конкурентное исключение Asterionella. Такой же результат был получен и в опытах Гаузе, когда конкурировали P. aurelia и P. caudatum\ P. caudatum лишалась реализованной ниши и вытеснялась в конкурентной борьбе P. aurelia. Вместе с тем, когда конкурировали P. aurelia и P. bursaria„ каждый вид имел реализованную нишу, заметно отличающуюся от ниши другого: P. aurelia находилась в толще среды и питалась взвешенными бактериями, а P. bursaria потребляла дрожжевые клетки на дне пробирки. Следовательно, их сосуществование было связано с дифференциацией реализованных ниш или «разделением ресурсов». В экспериментах, проводившихся Тенсли на видах Galium, фундаментальная ниша обоих видов включала как кислые, так и щелочные почвы. Однако когда виды конкурировали, то peaлизованная ниша G. hercynicum ограничивалась кислыми почвами, a G. pumitum—щелочными; иными словами, наблюдалось обоюдное конкурентное исключение. Ни в одном из местообитаний не происходило дифференциации ниш, и ни в одном из них виды не могли сосуществовать.

 

  

 

  

    

  У морских желудей, изученных Коннеллом, фундаментальная ниша Chthamalus простиралась вниз в зону обитания Balanus; но конкуренция со стороны Balanus ограничивала распространение Chthamalus пределами реализованной ниши в верхней части побережья. Другими словами, Balanus в результате конкуренции вытеснял Chthamalus из нижней зоны; что же касается самого Balanus, то даже его фундаментальная ниша не включала в себя зону обитания Chthamalus, а выживать в верхней зоне даже в отсутствие Chthamalus ему не позволяла чувствительность к обсыханию. Следовательно, сосуществование этих видов в общем также было связано с дифференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена также во многих других случаях, что позволило возвести ее в статус принципа, получившего название «принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе». Его можно сформулировать следующим образом: «Если два конкурирующих вида сосуществуют в стабильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не происходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или Вытеснен другим; такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализованная ниша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании».

  Однако, желая выяснить, работает ли принцип  конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьезной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое признание а) из-за многочисленности подтверждающих его фактов; б) потому что интуитивно он представляется верным и в) в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки—Вольтерры). Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того существует много других случаев, в которых принцип Гаузе просто неприменим. Короче говоря, межвидовая конкуренция представляет собой процесс, нередко связанный с определенным явлением — разделением ниш; но это явление может быть обусловлено другими процессами, а межвидовая конкуренция не обязательно приводит к разделению ниш.

 

  Замещение видов

  Межвидовая  конкуренция может приводить  к различным конечным результатам. Один из них — замещение видов.

  Межвидовой  отбор (или видовой отбор) — это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом. Так, начиная с 1930 г. в районе Долины Смерти (Калифорния) наблюдалось сильное повышение численности ослов (Equus asinus) и одновременно с этим заметное снижение численности снежных баранов (Ovis canadensis) (Laycock, 1974).

  Термин  «видовой отбор» используют некоторые  современные авторы, считающие, что  этот тип отбора был открыт в семидесятых  годах (например, Gould, Eldredge, 1977). На самом  же деле этот способ под другими  названиями рассматривался Дарвином (1859) и различными неодарвинистами (например, Гаузе, 1934; Park, 1948; Wright, 1956; Grant, 1963; Lewontin, 1970). Термин «видовой отбор» — это просто ненужный, более поздний синоним вполне установившегося термина «межвидовой отбор».