История экологической этики

|Популяции  |Морфологические особенности |Экологические  особенности | 
| | | | 
|Камчатская |Особенно крупные зверьки, |Леса каменной березы, | 
| |пышный, длинный шерстяной |кедровый стланик. | 
| |покров. | | 
| | | | 
|Амурская |Средний и мелкий размер, |Смешанные хвойные леса. | 
| |низкий волосяной покров. | | 
| | | | 
|Енисейская |Размер крупный и средний, |Горные хвойные, кедровые, | 
| |грубый шерстяной покров |сосновые леса. | 
| |красноватого цвета. | |

Морфологические и экологические особенности  в популяции (таб..1)

Рождаемость и смертность.

Динамика  численности и плотности популяций  находится в тесной зависимости  от рождаемости или плодовитости и смертности. 
Рождаемость — это способность популяции к увеличению численности. 
Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость — число новых особей (?Nn), появившихся за единицу времени (?t). Удельная рождаемость выражается в числе новых особей на особь в единицу времени:

b = ?Nn

?tN 
Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 
10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. 
Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.

Среди насекомых самая высокая плодовитость у растительноядных форм, а низкая — у хищников и паразитов, В  благоприятных условиях плодовитость, как правило, низкая. Характер плодовитости зависит и от скорости полового созревания, числа генераций в течение сезона, от состояния в популяции самок и самцов. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется. Это относится к многим насекомым и мышевидным грызунам, Таким образом, максимальная рождаемость или плодовитость является константой, определяемой расчетным путем, например, умножением среднего числа гнезд, которое способна построить самка птицы за год, на такое же число яиц, которые она может отложить в наиболее благоприятную часть сезона года. Максимальная рождаемость — тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции. Правило максимальной рождаемости (воспроизводства) есть частный случай закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра.

Численность и плотность популяции зависит  и от ее смертности.

Смертность  популяции — это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность — это число особей, погибших в единицу времени (?Nm).Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

d = ?Nm

?tN

Абсолютная  и удельная смертность характеризуют  скорость убывания численности популяции  вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Различают три типа смертности. Первый тип  смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей  геометрической прогрессии). Данный тип  смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.

Второй  тип смертности характеризуется  повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен  большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений — в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3 — 0,5% от отложенных яиц, у многих рыб — 1 — 
2% от количества выметанной икры.

Третий  тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а так же в других местах с благоприятными условиями, В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис. 2). Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.

Различные типы кривых выживания. (рис.2)

 
[pic]

Возрастная  структура популяции.

Рождаемость и смертность, динамика численности  напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения — особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. 
Большой жизненный цикл растений включает все этапы развития особи — от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства. В жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния (табл. 2, рис.3). 
К периоду первичного покоя относятся покоящиеся семена; к предгенеративному — проростки (всходы), ювенильный, имматурные, виргинальные; к генеративному — молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные; к постгенеративному — субсенильные 
(старые вегетативные), сенильные.

Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений (по Н.М.

Черновой, А.М. Быловой, 1988). (таб.2)

| | |Принятое | 
|Периоды |Возрастные состояния особей |обозначение | 
| | | | 
|1. Первичного |Покоящиеся семена | | 
|покоя | | | 
|(латентный) | | | 
| |Проростки (всход) |p | 
|2. |Ювенильные |j | 
|Предгенеративный|Имматурные |im | 
|(виргинальный) |Виргинальные (молодые вегетативные, |v | 
| |взрослые вегетативные) | | 
| |Молодые генеративные |g1 | 
|3. Генеративный |Средневозрастные генеративные |g2 | 
| |Старые генеративные |g3 | 
| |Субсенильные (старые сегетативные) |ss | 
|4. |Сенильные |s | 
|Постгенеративный| | | 
|(старческий, | | | 
|сенильный) | | |

Рис.3 Возрастные группы овсяницы луговой: 
1- проросток; 2,3,4 – молодые растения; 5,6,7 – взрослые растения; 8,9 – старые растения.

 
Проростки имеют смешанное питание, как за счет запасных веществ, так  и собственной ассимиляции. Для  них характерно наличие зародышевых  структур: семядолей, зародышевого корня, побега. Ювенильные растения переходят  к самостоятельному питанию. У них, например, бобовых, уже отсутствуют семядоли. но организация еще проста: листья иной формы и размера, чем у взрослых растений. Имматурные имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым, происходит смена типов нарастания, начало ветвления и т. д. У виргинильных (взрослых вегетативных) растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных органов. Листья взрослые, генеративные органы отсутствуют. Молодые генеративные растения развивают генеративные органы, происходит окончательное формообразование взрослых структур. Средневозрастные генеративные растения отличаются максимальным ежегодным приростом и семенной продуктивностью. Старые генеративные растения характеризуются резким снижением генеративной функции, ослаблением процессов корне- и побегообразования. Процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. Субсенильные (старые вегетативные) растения отличаются прекращением плодоношения. У них возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа. Сенильные растения крайне дряхлы, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты: форма листьев, характер побегов. 
У растений-монокарпиков, включая однолетние, а иногда и у поликарпиков отсутствует постгенеративный период. Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным спектром. Счетной единицей могут являться отдельные особи, парциальные кусты (длиннокорневые растения) или одиночные побеги (некоторые длиннокорневищные и корнеотпрысковые растения). 
Ценопопуляцию, в возрастном спектре которой в момент наблюдения представлены только семена и молодые особи, называют инвазионной. Обычно это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в фитоценоз. Поддержание ее обеспечивается заносом зачатков извне. Ценопопуляция называется нормальной, если она представлена всеми или практически всеми возрастными группами. Она способна к самоподдержанию вегетативным или семенным путями. 
Нормальной полночленной называют популяцию, которая состоит из особей всех возрастных групп. Если особи каких-либо возрастных состояний, отсутствуют, например, проростки или сенильные, то такая ценопопуляция называется нормальной непол-ночленной. Нормальные неполночленные ценопопуляции имеют монокарпики. Ценопопуляцию, не содержащую молодых особей, а представленную сенильными и субсенильными или даже цветущими особями, но не образующими семян, называют регрессивной. Регрессивная ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Возрастная  структура ценопопуляции в значительной степени определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых  семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, длительностью возрастного состояния, способностью образовывать клоны и др.

У многих животных, так же, как и у растений, более длительным является предрепродуктивный период. Так, у поденок (Ephemeridae)) он продолжается несколько лет из-за длительного развития личинок. Репродуктивный же их возраст не превышает нескольких дней — время размножения взрослых особей. 
Пострепродуктивный период здесь практически отсутствует. Популяции быстро восстанавливают свою численность, если особи имеют короткий предрепродуктивный период.

В сокращающихся  популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура  свидетельствует о неблагоприятных  условиях. В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение, как правило, составляет 1:1. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции, помимо общей продолжительности жизни, влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. Так, у полевок (Clethrionomys) взрослые особи могут давать потомство три раза в год и более, а молодые особи способны размножаться через 2—3 месяца (рис. 4).

Популяция лосей в любое время года состоит  из 10—11 возрастных групп, однако размножаться особи начинают только с 5-й возрастной группы.

Еще более сложная картина наблюдается в популяциях растений. К примеру, дубы (Quercus) дают семенную продукцию в течение столетий. И как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.

Таким образом, следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано А. Лоткой в 1925 году. Правило А. Лотки приложимо лишь к высшим организмам с возрастной структурой популяций и не имеет свойств универсальности, хотя в более широком биосистемном смысле оно универсально. Правило стабильности возрастной структуры популяций для многих организмов следует дополнить правилом стабильности соотношения полов, если дифференциация по полу вообще существует, что бывает не всегда. 
В совокупности эти два правила составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции. 
Для описания возрастной структуры в популяции выделяют возрастные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп. Результаты представляют в виде диаграмм или пирамиды (рис. 5). 
Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре устанавливают, сокращается или увеличивается численность. Если основание пирамиды широкое это означает, что рождаемость превышает смертность и численность растет (в данном случае населения бывшего СССР, 
1970 г. и Кении, 1969). Если же особей младших возрастных групп меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться (рис. 5).

Условия существования особей разного возраста в популяции часто резко различны. Различна и их смертность, например, личинки многих беспозвоночных и рыб подвержены более высокой смертности, чем взрослые особи.

[pic]

Май Июнь

Июль  Август Сентябрь

Рис. 4 Возрастная структура популяции полевки-экономки на Крайнем

Севере (по С.С. Шварцу, 1980

Рост  популяций и кривые роста

 
Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти. Рассмотрим это на примере одиночной бактериальной клетки, помещенной в питательную среду и находящейся в условиях, оптимальных для роста. Клетки и все ее потомки делятся каждые 20 минут. 
Можно отметить четыре фазы роста бактерий.

Рис. 5. Типичная кривая роста бактерий

 
Лаг-фаза — бактерии адаптируются к  новой среде обитания, и поэтому  максимальная скорость роста не достигается. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде. 
Логарифмическая фаза — это такая фаза, когда бактерии растут с максимальной скоростью. Число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста идет прямолинейно. Затем рост колоний начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, а затем и в фазу замедления роста. Кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму. Такой тип роста называют зависимым от плотности популяции, которая влияет на истощение пищевых ресурсов и накопление токсических продуктов, а потому нарост. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, кривая выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. размеры ее не меняются. Отдельные организмы при этом могут расти и размножаться. 
Нулевая скорость роста означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью. Такая сигмоидная кривая роста получена для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например, для клеток водорослей в культуральной жидкости, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых (мучные хрущаки, а также клещи, интродуцированные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников). Когда экспоненциальный рост продолжается вплоть до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды, получается кривая другого типа, называемой «J-образной», или кривой «бум и крах». Такой рост не зависит от плотности, так как его регуляция связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. Крах может происходить по тем же причинам, например, из-за истощения пищевых ресурсов, которое в случае сигмоидной кривой роста заблаговременно оказывало регулирующее влияние на рост. Миграция, или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, может способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например, с образованием семян. Примеры того и другого типа показаны на рис. 6. Для обоих типов характерна экспоненциальная фаза в начале роста. 
Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, следует учитывать поддерживающую емкость или кормовую продуктивность среды. 
Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит от доступности ресурсов для данного вида. В случае J-образной кривой роста (рис. 6) популяция внезапно выходит за пределы поддерживающей емкости среды. Эту величину обозначают символом К, который можно использовать также для обозначения максимальных размеров стабильной популяции в данных условиях. Рост, соответствующий сигмоидной и .J-образной кривой, можно описать алгебраически с помощью простых дифференциальных уравнений. Оба уравнения относятся к популяциям, в которых поколения полностью перекрываются, так что популяция изменяется непрерывно. Это и позволяет использовать дифференциальные уравнения 
(таб.3). 
Сигмоидная и J-образная кривые — это две модели роста популяции. Здесь предполагается, что все организмы сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть. Отсюда скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. 
Математические формулы логарифмического или экспоненциального роста были приведены в 20-х годах XX столетия А. Лоткой. В настоящее время уравнения, описывающие экспоненциальный рост, в экологии используются прежде всего для определения потенциальных возможностей к росту популяции.