ФЛОРЫ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

    Как показали исследования, четвертичный этап характеризуется формированием принципиально иного качественного состава флоры в регионе. На протяжении неогена шло формирование древесных, кустарниковых и травянистых растений субнеморального, суббореального и бореального типов. В четвертичное время, особенно в плейстоцене, под воздействием материкового и горно-долинных оледенений значительно усложнился состав флоры. Произошла дифференциация ее на такие крупные экологические группы, как бореальная (сюда входит таежная субнеморальная и степная), арктическая и арктоальпийская. О сложности процесса формирования этих групп свидетельствует современное географическое распространение входящих в них видов. Так, бореальная группа представлена панбореальными, пантаежными, евросибирскими, сибирскими, сибиро-монгольскими, европейскими, древнесредиземноморскими, дауро-охотскими, маньчжурскими, ангаридскими и восточно-берингийскими видами, имеющими в настоящее время разорванный ареал: европейский и дальневосточный. Подгруппа панбореальных видов включает травянистые и кустарниковые растения, которые широко распространены в таёжной, хвойно-широколиственной лесной, в лесостепной и степной зонах Европы, Сибири и Дальнего Востока.

    Пантаежная подгруппа включает бореальные виды растений, приуроченные главным образом к таежной и горно-таежной зоне Евразии.

    Подгруппа евросибирских видов самая многочисленная, она представлена бореальными видами, широко распространенными в европейской части СССР и в Сибири. Подгруппа сибирских видов в настоящее время широко распространена в Западной, Средней и Восточной Сибири.

    Сибиро-монгольские  виды встречаются преимущественно  в Сибири и на севере Монголии. Это Pinus sibirica (Rupr.) Mayr., Ulmus pumila L., Thelycrania alba (L.) Pojark. и др.

    Европейские и дальневосточные виды представлены Rumex crispus L., Typha latifolia L., Montia lamprosperma Cham, и так называемыми ангаридскими видами, которые являются своеобразным продуктом .перигляциальной обстановки плейстоцена: Larix Gmelinii dahu-rica (Rupr.) Rupr., Betula exilis Sukacz., Selaginella sibirisa (Milde) Hieron.

    В восточно-азиатской подгруппе берингийские виды состояли из кустарниковых — кедрового стланика, березки Миддёндорфа и других, ареалы которых связаны, с северной частью Восточной Сибири и Берингии.

    Арктоальпийская группa представлена европейскими и евро-сибирскими видами. ■ Наиболее многочисленной является евросибирская подгруппа. Она состоит в основном из кустарниковых, кустарничковых и травянистых форм типа AInaster fruticosa (Rupr.) Ledeb., Salix polaris Wahl., Arctous alpina (L.) Neidl, Oxyria digyna (L.) Hill., Selaginella se-, laginoides L. Link., Valeriana capitata Pall. Эти виды распространены в арктической и тундровой зонах и в горных тундрах гор Южной Сибири и Станового , нагорья.

    Арктическая группа также неоднородна по составу. В ней выделяются европейские виды Betula папа., В. torluosa Ledeb., Dryas octopetala L., Paraver lapponicum (Tolm.) Nordh., Draba incanah. и др. Многочисленны по составу евросибирские виды.

    ФЛОРЫ ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА

    На  формирование флоры на протяжении четвертичного периода в регионе оказали большое влияние чередование ледниковых и межледниковых эпох и тектонические преобразования в горах Южной Сибири и Станового нагорья. В конечном итоге юг Восточной Сибири представлял собой сложное сочетание природных комплексов, расположенных во внеледниковой зоне материкового оледенения и комплексов, находящихся под непосредственным воздействием горно-долинных ледников в горах и межгорных котловинах.

    Проследить  сложнейший процесс смен флор на протяжении всего четвертичного периода — задача специальных исследований. В своих построениях автор считает целесообразным ограничить временные рамки поздним плейстоценом (казанцевское, зырянское, каргинское и сартанское время) и голоценом. Особое внимание будет уделено составу флоры двух узловых этапов: последнему (каргинскому) межледниковью и климатическому оптимуму голоцена как двум возможным моделям для построений прогнозного характера.

    В казанцевское время флора юга Восточной Сибири имела довольно разнообразный систематический состав, представленный главным образом бореальными родами и видами деревьев и кустарников. В нее входили широко распространенные по всему региону евросибирские виды Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pinus silvestris L., Betula verrucosa Ehrb. и др. Сибиро-монгольские виды были представлены Ulmus puniila L., и Pinus sibirica Mayer (Rupr.); последний вид является постоянным компонентом флоры почти во всех провинциях региона. Ulmus pumila L. входил в состав .флоры Ангаро-Ленской, Хамар-Дабанской, Селенгинской и Ингодинской провинций. В этих же провинциях в составе флоры наблюдалась многочисленная подгруппа маньчжурских видов: Betula dahurica Pall., Corylus heterophylla Fisch. et Trautv., Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.", Tilia amurensis Rupr.

    В западных провинциях — Приангарской, Предсаянской — постоянно встречается в казанцевских отложениях Tilia sibirica, имеющая западно-сибирский ареал. Из широколиственных элементов есть представители рода Acer L. и Juglans L. Разнообразен систематический состав трав: Umbelliferae, Companulaceae, Liliaceae, Valerianaceae, Polygonaceae, Ge-raniaceae, Gramineae, Cyperaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Pyrolaceae, Primulaceae, Polypodiaceae, Plantaginaceae, Leguminosae, Labiatae, Ru-biaceae, Gruciferaet Ghenopodiaceae, Caryopnyllaceae, Compositae, Oxali-daceae.

    В целом флора казанцевского межледниковья  носит мезофитный характер и. содержит субнеморальные и суббореальные  элементы, которые свидетельствуют  о достаточно оптимальных климатических  условиях.

    В зырянское время флористический состав растительного покрова можно территориально разделить на две группы. Это флора перигляциальных областей материкового оледенения и флора гор и межгорных впадин в период развития горно-долинного оледенения.

    Флора перигляциального комплекса была широко распространена на юге Сибирской платформы (в Заенисейской, Тунгусской, Верхне-Вилюйской, Приангарской, Ангаро-Ленской провинциях) и представлена субарктическими видами евросибирского и европейского ареалов и бореальными евросибирского,  ангаридского и дауро-охотского.

    Субарктические  виды евросибирского распространения были представлены Betula kusmisscheffii (Rgl.) Sukacz., Lycopodium selago h.i: L. pungens La Pyl., L. alpinum L., Vaccinium uliginosum L., 'Oxyria didyna (L.j Hill., Polygonum viviparum L. и др.

    На  западе региона, в Заенисейской и  Тунгусской провинциях, в ископаемой флоре зырянского времени определены виды европейской подгруппы: Montia lamprosperma Cham., Draba incana Li, Ranunculus hyper-boreus Pottb. и др. Из бореальных форм значительную роль в сложении растительного покрова играла ангаридская подгруппа: Betula exilis Su-- kacz., Selaginella sibirica (Milde) Hieron. и Darix Gmelinii (Rupr.) Rupr.,, особенно на востоке региона. Среди травянистых форм постоянными компонентами являются представители дауро-охотской подгруппы: Ephedra monosperma С. A. May. Selaginella sanguinolenta (L.) Spring. В состав фло ры перигляциалышх областей входили различные виды сем. Gramineae,-Cyperaceae, Chenopodiaceae, Compositae, Artemisia и др.

    В горах и межгорных котловинах Хамар-Дабанской, Байкальской,, Баргузинской, Северо-Байкальской, Западно-Становой провинций флористический состав растительных группировок по периферии горно-долинных ледников состоял из арктоальпийских видов преимущественно евро-сибирского распространения: Alnaster fruticosa (Rupr.)'Ledeb., Salix pola-ris Wahl., S. caesia Will., Carex pauciflora Lightf., Potamogeton.alpinu$ L-, Ranunculus pedatifidus Smuth. Встречены остатки мхов: Calliergon trifarium (Wed. et Morh.) Kindb., Drepancladus exannulatus (Br., Schimp. et Gumb.) Warnst., D. fluitans (Hedw.) Warnst., С oilier gonella cuspidata (L.) Kind,; Meesea triquetra (L.) Angstr. и др..

    Среди компонентов бореальной группы постоянно встречаются евро-сибирские виды: Pinus silvestris L., Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb.; сибиро-монгольские: Pinus sibirica Mayer (Rupr.); берингийские: Pinus pumila (Pallas) Regel., Betula Middendorfii Trautv. et Mey; ангарид-ские: Larix Gmelinii (Rupr.) Rupr., Betula e^iZ/sSukacz., Selaginella sibirica (Midle)  Hieron.

    На  юге региона, в Предсаянской провинции, во флоре зырянского времени доминирует в общем составе бореальная группа, представленная евросибирскими видами: Picea obovata Ledeb., Pinus silvestiis L., Carex Oederi R., Rumex acetosella L., Scheuchzeria palustris L., Chenopodium poly-spermum L., Potentilla nivea L., Trifolium repens L. Сибиро-монгольские виды состоят из Pinus sibirica Mayer (Rupr.), Ranunculus aquatilis h.t R. auricomush.] панбореальные — Сaltha palustris L.; Ranunculus circinna-tus Silth., R. repens L., R. sceleratus L., Comarum palustre L. и др. Панта-ежные формы состоят из Ledum palustre L., Carex canescens L., C. rostrata,, Potentilla fruticosa. Здесь же определена довольно многочисленная группа арктоальпийских видов: Betula nana L., Salix polaris Wahl., Ranunculus reptans L., Papaver nudicaule L., Carex rigida L., Eriophorum russcoleum Fr. и др.  [Равский, 19721.

    На  юго-востоке, в Селенгинской и Чикой-Ингодинской  провинциях,-флора была представлена степными и лесостепными бореальными (дауро-охотскими) видами: Ephedra monosperma С. A. Meyer., Selaginella sanguino-lenta (L.) Spring и др.; сибиро-монгольскими и ангаридскими: Selaginella sibirica (Milde) Hieron, Betula exilis Sukacz., Larix Gmelinii (Rupr.) Rupr.

    Флора каргинского времени изучена по спорам и пыльце во всех физико-географических провинциях юга Восточной Сибири. Ее систематический состав значительно дополнен результатами карпологического анализа одновозрастных отложений в Заенисейской Щейтлин и Тунгусской провинциях. Вся даргинская флора региона, определенная по комплексу палеоботанических остатков, насчитывает около 200 таксонов (виды, роды,-семейства). Виды, входящие в состав флоры, можно разделить на три экологические группы: бореальные, арктические и арктоальпийские.

    В бореальной группе наиболее многочисленны паитаежные (24%), панбореальные (21%), европейские (19%), евросибирские (9%) виды, встречаются сибиро-монгольские, древнесредиземноморские, маньчжурские, дауро-охотские, берингийские и ангаридские виды. Среди арктических форм преобладают евросибирские, на северо-западе встречаются и европейские, а арктоальпийская группа представлена евро-сибирскими видами.

    Во  флоре региона хорошо фиксируются  провинциальные различия. В Заенисейской и Тунгусской провинциях наиболее разнообразен списочный состав арктической группы. Среди них встречаются виды европейского ареала: Betula tortuosa Ledeb., Draba incana L., Potentilla norvegica L.,;

    Пока  сложно выяснить хронологическую последовательность появления в регионе европейских и дальневосточных (Montia lamprosperma Cham.), евро-западно-сибирско-среднеазиатских (Ceratophyllum sumner-sum L.) видов. В каргинское время последний вид был распространен в Приангарской и Хамар-Дабанской провинциях. Определены и другие виды, ареалы которых находятся далеко за пределами региона.

    Флора сартанского времени представлена бореальными, арктическими и арктоальпийскими видами евросибирского ареала.

    Арктоальпийцы насчитывают 10 преимущественно евросибирских  видов: Alnaster fruticosa L., Salix polaris Wanient., Carex acutiformis Ehrh., C. heleonaster Ehrh., С rigida L., Eriophorum russcoleum Fries., Polygonum viviparum L., Menuartia arctica (Steven ex. Ser.) Graebne L., Papaver nudi-caule L., Potentilla*nivea L. (определения А. Н. Поломошновой, ЗСГУ). Большую роль в составе растительного покрова неледниковых областей играли представители ангаридской подгруппы: Larix Gmelinii (Rupr.) Rupr., Betula exilis Sukacz., Artemisia frigida Willd., Selaginella sibirica (Milde) Hieron, Kochia Roth., Atriplexh.

    Повсеместные  находки хвоинок, фрагментов шишек Larix Gmelinii (Rupr.) Rupr. дают основание предположить, что в сартанское время лиственница даурская широко распространялась в качестве основной лесо-образующей породы в районах, где была развита вечная мерзлота.

    Арктоальпийцы встречаются во флоре Хамар-Дабанской  провинции: Alnaster fruticosa Rupr. (Ledeb.), Oxyria didyna (L.) Hill., Dryas octopetala L., Ranunculus pedatifidus Smith., Polygonum viviparum L., Potamogeton. alpinusB&lb., Carex pauciflora Lightf. Все виды арктической и арктоальпийской группы являются реликтами зырянской ледниковой эпохи. Реликтовый характер подтверждается их географическим распространением в каргинское время. Они встречаются по периферии зырянского ледникового покрова на севере региона, в Заенисейской и Тунгусской провинциях на северо-западе Верхне-Вилюйской. Арктоальпийцы являются постоянными компонентами в каргинской флоре в межгорных впадинах на юге региона, в Хамар-Дабанской провинции. В средней части региона, в Приангарской, провинции, виды, этих двух экологических групп не отмечены в каргинских отложениях.

    Распространение видов бореальной группы в регионе  тоже имеет провинциальные особенности. Так, виды европейской подгруппы  встречены в северных провинциях. Только в Тунгусской провинции в каргинских отложениях определены палеоботанические остатки видов европейского  распространения: Betula humilis Schrank.

    Такие виды, как Potentilla norvegica L., Moehringia trinervia (L.) Claivr., Stachys paluslris L., встречаются только в Тунгусской и Верхне-Вилюйской провинциях. Древнесредиземноморские, маньчжурские и сибиро-монгольские виды являются постоянными компонентами флоры Хамар-Дабанской, Селенгинской и Чикой-Ингодинской провинций. Некоторые из них встречаются и в Приангарской провинции.

    Таким образом, на состав флоры каргинского  времени, как и на структуру растительного покрова, оказали влияние не только климатические факторы. Такие евро-сибирские виды, как Abies sibirica Ledeb., Picea obo-vata Ledeb., Pinus silvestris L., Larix sibirica Ldb. совместно с Pinus sibirica Mayer (Rupr.) P. pumila (Pallas) Regel, входили в состав горно-таежного пояса.

ФЛОРЫ ГОЛОЦЕНА

    Флора бореального времени представлена доминирующими бореальными видами пантаежного (24%), европейского (21%), панбореального (14%), евразиатского (7%) и евросибирского (34%) ареалов.

    Среди пантаежных форм доминируют Ledum palustre L., Vaccinium myrtillus L.2 Menyanthes trifoliata Ь.г Hippirus vulgaris L.; европейские виды представлены Rubus idaeus L., R. saxatilis L., Hecatonia hederacea h.% Stachys palustris L.; панбореальная группа включает виды Potamogeton pusillus L., Comarum palustre L., Stellaria media (L.) Cyr., Rumex mariti-mus L., арктоальпийская — Alnaster fruticosa Rupr., Salix reticulata LM] Dryas punctata Juz. и др. Они являются постоянными компонентами флоры Заенисейской,; Тунгусской, Западно-Становой и Хамар-Дабанской провинций. Достаточно разнообразен списочный состав арктических форм,, преимущественно евросибирского ареала.