Тропическая группа

    Род Ceratopteris L.—водное или болотное растение - насчитывает 5 видов. Распространен  в тропических и теплоумеренных областях Азии, Африки и Америки. Является настоящим гидрофитом. В ископаемом состоянии определено по спорам М. С. Седовой . Является довольно постоянным компонентом в спорово-пыльцевых комплексах из средне-миоценовых отложений региона.

ФЛОРЫ МИОЦЕНА (19—7,5 МЛН. ЛЕТ)

    Представление о составе флоры миоцена в регионе получено на основании палинологического изучения различных генетических типов отложений пяти физико-географических провинций:  Ангаро-Леыской (баян-дайская свита), Хамар-Дабанской (танхойская свита), Байкальской (халагайская  свита),   Баргузинской и Витимской (джилиндинская   свита). Эта флора рассматривается нами как исходная, на базе которой шло становление дендрофлоры плиоцена, плейстоцена и голоцена. Флора, определенная из раннемиоценовых осадков, насчитывает 48 наименований семейств и родов цветковых и споровых растений. Она представлена в основном такими родами, которые в настоящее время широко распространены в северном полушарии от умеренной лесной зоны до южных субтропиков.

    Флора представлена двумя экологическими группами: тропической и голарктической. Тропическая группа малочисленна и состоит из едничных представителей семейства Могасеае и рода Ceratopteris. Голарктическая разделена на шесть географических групп.

    Панголарктическая подгруппа наиболее многочисленна и объединяет 18 родов и семейств. В американо-евразиатскую входят 12 родов, принадлежащих хвойным и теплоумеренным широколиственным породам, ареалы которых ограничены умеренными и южными широтами Северной Америки, Южной Европы, Юго-Восточной Азии {Abies, Picea, Pinus sec. Cembrae, Myrica, Carpinus, Corylus, Quercus, Ulmus, Acer, Tilia)

    Американо-средиземноморско-азиатская — составлена родами Casta-nea, Celtis, Liquidambar. К ней отнесены и роды Pterocarya, Zelcova, ареалы которых охватывают только Средиземноморье и Восточную Азию. Американо-восточно-азиатская представлена родами Liriodendron, Magnolia, Nyssa, Tsuga, Carya, Diervilla, виды которых распространены в двух изолированных областях умеренных и южных широт Северной Америки и Юго-Восточной Азии. Восточно-азиатская насчитывает 4 рода — Glypto-strobus, Sophora, Platycarya, Keteeleria, которые распространены в умеренных и южных широтах Восточной Азии. Североамериканская подгруппа содержит виды рода Taxodium.

    Состав  раннемиоценовой флоры свидетельствует  о довольно широких географо-генетических связях с флорами Северной Америки, Южной Европы, Юго-Восточной Азии. В состав флоры входят роды Tsuga, Keteeleria, Abies, Picea, которые обычно рассматриваются как лесообразователи темнохвойного таежного комплекса.

    Флора среднего миоцена насчитывает 8 названий родов и семейств. Систематический состав ее во многом отличен от флоры раннего миоцена. Здесь полностью выпадают тропические, и восточно-азиатские элементы. В американо-восточно-азиатской подгруппе остаются только два рода —Tsuga и Сагy а.

    Американо-средиземноморско-азиатская подгруппа представлена 5 родами, американо-евразиатская — 12, североамериканская — двумя, панголарктическая содержит 7 родов.

    Флора позднего миоцена имеет еще более  обедненный состав. Она состоит из 22 родов и семейств. Из состава флоры полностью выпали представители североамериканской {Taxodium) и большая часть американо-средиземноморско-азиатской  группы (Castanea,   Liquidanibar).   Наиболее многочисленной остается американо-евразиатская подгруппа (Carpinus, Fagus, Quercus, Ulmus, Acer, Tilia, Abies, Picea, Larix, Picea sec. Omorica, Pinus sec. Strobus, P. sec. Cembrae). Увеличивается численность панголарктических родов и их роль в составе растительного покрова. Появляются рода, которые принадлежат к ксерофитным травянистым и кустарниковым формам {Ephedra, Atriplex и др.). Возможно, они послужили ядром для формирования степных формаций плиоцена.

    К концу миоцена — началу плиоцена из состава флоры региона полностью  выпадают тропические роды и семейства (конец раннего миоцена), восточно-азиатские (конец раннего миоцена), североамериканские (конец среднего миоцена), до двух родов обедняется состав американо-восточно-азиатской (Tsuga и Сагуа) и американо-средиземноморско-азиатской (Celtis и Pterocarya) подгрупп. Самой многочисленной остается подгруппа американо-евразиатских родов: Abies, Picea, Larix, Ulmus, Quercus, Carpinus, Juglans, Corylus, Pinus, Betula.

    ФЛОРЫ ПЛИОЦЕНА (7,5—1,0 МЛН. ЛЕТ)

    Плиоцен является одним из узловых этапов формирования современной флоры региона. Он рассматривается нами как время образования видов современных лесообразующих древесных форм и основных элементов современной степной бореальной флоры.

    Формирование  современных лесообразующих древесных  пород шло путем трансформации  родов американо-евразиатского распространения на протяжении всего плиоцена. В эту подгруппу вошли обедненные дериваты хвойной и широколиственной флоры миоцена, которые некогда образовывали довольно многочисленное ядро тургайской флоры. На рубеже миоцена и плиоцена широколиственные породы были уже представлены теплоумеренными листопадными формами: Corylus, Quercus, Carpinus, Tilia, Acer, Ulmus, Betula sec. Costatae, Betula sec. Albae. Обеднился и состав хвойных за счет выпадения экзотических форм типа Pinus sec, Strobus.

    Представление о составе флоры плиоцена юга  Восточной Сибири получено по материалам палеоботанического (споры, пыльца, карпология и другие растительные остатки) изучения отложений следующих физико-географических провинций: Ангаро-Ленской (байшинская,. подтокская, манзурская, ангинская свиты), Заенисейской (возрастные аналоги подтокской и ангинской свит), Приангарской (возрастные аналоги подтокской и манзурской свит), Предсаянской (возрастные аналоги ангинской свиты), Хамар-Дабанской (верхняя часть танхойской, аносовской и ахаликской свит), Байкальской (верхи халагайской и возрастные аналоги чикойской, подтокской, манзурской и ангинской свит), Витимской (чининская свита), Селенгинской (чикойская и возрастные аналоги подтокской свит),  Чикой-Ингодинской (чикойская свита).

    Флора раннего плиоцена (7,5—5,5 млн. лет) насчитывает 30 наименований древесных и травянистых растений, имеющих в настоящее время различное географическое распространение.

    Самой многочисленной является панголарктическая  подгруппа. Она насчитывает 14 родов и семейств. Следующая по численности — американо-евразиатская. В ее состав входят 12 родов хвойных и широколиственных теплоумеренных листопадных, в основном, мезофитных древесных пород, которые и определили облик растительности раннего плиоцена: Встречаются во флоре и единичные представители американо-средиземноморско-азиатской (Fagus, Celtis) и восточно-азиатской (Pterocarya) подгрупп, которые рассматриваются миоценовыми реликтами. Постоянными компонентами являются Tsuga и Сагуа. В целом флора раннего плиоцена утратила облик, свойственный тургайской. Состав ее с учетом некоторых региональных различий сопоставляется с флорами павлодарского типа Западной Сибири.

    Флора среднего плиоцена (5,5—3,5 млн. лет) насчитывает 40 таксонов. Списочный состав флоры, определенный по пыльце, расширен за счет определения П. А. Никитиным карпологических остатков. Из общего состава флоры 25 таксонов принадлежат родам и семействам травянистых растений. Среди них в значительном количестве встречаются роды и даже виды прибрежно-водных растений (типа Sparganium, Alismat Myriophyllum), среди которых есть обитатели солоноводных озер (Pota-mogeton aff. vaginatus Turcz.). Эти формы чаще всего встречаются в озерных отложениях верхних горизонтов среднего плиоцена и отражают определенный этап в изменении физико-географической обстановки. Американо-евразиатская подгруппа насчитывает 12 родов. Наиболее часто и в значительных количествах в среднеплиоценовых отложениях, особенно в верхних горизонтах, отмечена пыльца березы секции Costatae; достоверность принадлежности пыльцы берез к этому подроду подтверждается определениями семян. Увеличивается ценотическая роль Ulmus, постоянным компонентом флоры, особенно во второй половине среднего плиоцена,; является Каракас — Celtis, род американо-средиземноморско-азиатского распространения. Виды этого рода являются ксерофитами, светолюбивы, предпочитают открытые местообитания, при засухе сворачивают листовые пластинки. Все это и определило своеобразный облик ландшафтов среднего плиоцена. Можно отметить некоторые провинциальные различия в составе флоры. Наибольшая общность флористического состава панголарктической и американо-евразиатской подгрупп проявляется в Ангаро-Ленской и Байкальской провинциях. В Вилюйской и Западно-Становой провинциях флора в основном представлена мезофитными родами американо-евразиатского происхождения, численный состав и удельный вес панголарктических родов в структуре ландшафтов незначительны. На юге региона, в Хамар-Дабанской провинции, флора имеет более ксерофитный облик. Таким образом, флора среднего плиоцена представляет определенный интерес не только с позиций ее географических связей. Начиная с конца среднего плиоцена, значительную роль играют экологические и ценотические особенности компонентов флоры, определяющие растительную структуру ландшафтов. По ряду признаков флора среднего плиоцена коррелятна флорам новостаничного времени Западной Сибири.

    Флора позднего плиоцена (3,5—1,0 млн. лет) сложна и неоднородна. В истории ее формирования выделяются чикойское, подтокское, манзурское и ранне-позднеангинское время.

    Флора чикойского времени (3,5—2,4 млн. лет) насчитывает 36 таксонов родов и семейств древесных,, кустарниковых и травянистых растений. В отложениях чикойского времени выявлен самый многочисленный список семейств кустарниковых, кустарничковых и травянистых растений панголарктической подгруппы. Среди них есть ряд семейств, виды которых представлены эфемерами, т. е. растениями с укороченным сроком вегетации, связанным с влажными сезонами. Это представители семейств Papaveraceae, Liliaceae, Gentianaceae и др. В состав флоры входит целый ряд кустарниковых форм из семейства розоцветных: миндаль (Amygdalus), абрикос (Arteniaca), кизильник (Cotoneaster), боярышник ' (Crataegus). Находки ископаемых остатков этих родов ограничены юго-восточной частью региона. Здесь, же повсеместно встречается пыльца рода Celtis. Наличие в составе флоры эфемеров, довольно большое разнообразие степных кустарников, ксерофитных древесных пород типа Каракаса в совокупности с такими элементами ископаемой фауны, как гиппарион, жираф и другие, дают основание предполагать существование ландшафтов полу-саванного типа или северной саванны. Американо-евразиатская  подгруппа  представлена 14 родами.

    При этом более мезофитные формы встречаются  в Витимской провинции, более  ксерофитные — на юге, что позволяет  предполагать зональную дифференциацию флоры чикойского времени. Флора чикойского типа по времени совпадает с формированием бетекейских флор Западной Сибири и акчагыльских Восточной Европы.

    Флора подтокского времени (2,4—2,0 млн. лет) насчитывает 34 таксона. Наиболее многочисленной является пацголарктическая группа семейств и родов. К ней относится целый ряд кустарниковых форм (Hedysarum, Rhamnus,'Euonymus, Cotoneaster, Rosa, Spiraea), виды которых в настоящее время образуют заросли степных кустарников. Сокращается количество семейств, в состав которых входят эфемеры Papaveraceae, Gentianaceae, Liliaceae. Появляются представители, сибиро-монгольских видов —Pinus sibirica, Ulmus pumila. Американо-евразиатская группа включает 9 родов, но их основное распространение фиксируется в северных провинциях региона: Заенисейской, Приангарской и Западно-Становой. Флора подтокского времени рассматривается нами как переходная от чикойской к манзурской. Возрастным аналогом флоры подтокского времени являются флоры барнаульского типа Западной Сибири.

    Флора манзурского времени (2,0—1,8 млн. лет) насчитывает 30 таксонов. Это — два американо-восточно-азиатских рода (Tsuga, Сагуа), которые являются постоянными компонентами всех плиоценовых флор; шесть родов американо-евразиатской подгруппы; есть представители сибиро-монгольской. Появляются четыре вида, имеющие евросибирский ареал, и два вида, имеющие маньчжурский ареал — Quercus mongoli-са, Corylus heterophylla, 14 панголарктических родов и семейств, представленных на юге региона в основном ксерофитными (типа полыни секц. Seriphidium) и мезофитными травянистыми растениями. Этот этап характеризуется наибольшим остепнением региона.

    Флора раннеангинского времени (1,8—1,0 млн. лет) насчитывает 34 таксона древесных, кустарниковых и травянистых форм. Судя по морфологии пыльцы и спор, она представлена видами, которые позже являлись постоянными компонентами межледниковых и голоценовых флор и играли ведущую роль в сложении растительного покрова региона. С этих позиций флора раннеангинского времени представляет важный этап в формировании современной флоры и растительности региона. Американо-евразиатская группа насчитывает здесь 10 родов, среди них определены 4 сибиро-монгольских вида (Abies sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica, Ulmus pumila); 2 вида, которые в настоящее время имеют маньчжурский ареал (Tilia amurensis, Quercus mongolica), 1 род американо-восточно-азиатского распространения, Очень характерно обеднение численного состава семейств, принадлежащих кустарничковым и травянистым растениям (Gramineae, Сурегасеае, Artemisia я др.). Появление видов Lycopodium, annotinum, L. clavatum, L, selago и др., которые являются обычными компонентами таежной бореальной флоры, свидетельствует о коренной перестройке структуры растительного покрова, вызванной как общеклиматическими, так и тектоническими изменениями.

    Флора позднеангинского времени (1,0—0,7 млн. лет) насчитывает 50 таксонов видов, родов и семейств, которые принадлежат древесным, кустарниковым, кустарничковым и травянистым растениям бореального типа. Пестрый экологический состав растений свидетельствует о том, что флора развивалась в условиях контрастного, местами горнокотловинного рельефа. Это создало предпосылки к появлению ряда видов, которые в настоящее время относят к арктоальпийским. Во флоре позднеангинского времени они были представлены ангаридской (Betula exilis, Selaginella sibirica) и восточно-берингийской {Betula Middendorfii, Pinus pumila) группами.

    Появление арктоальпийских видов в составе  флоры региона, особенно в его  северной части, позволяет считать  позднеангинское время переходным этапом формирования флор от плиоцена, к более сложным в экологическом отношении флорам плейстоцена и голоцена: арктической, арктоальпийской, бореальной.

    Таким образом, на протяжении плиоцена шло  оформление бореальной флоры, которая входила в состав таежных, обогащенных неморальными элементами, хвойно-широколиственных, лесостепных и степных формаций. Из родов американо-евразиатской подгруппы путем трансформации сформировались видыа которые стали основными лесообразующими древесными породами в растительном покрове межледниковий плейстоцена и голоцена: Abies sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica, Larix sibirica, Betula sec. Albae, Ulmuspumila, Quercus mongolica, Tilia anwrensis, Corylus heterophylla. На протяжении плиоцена на юге региона шло оформление флористического состава бореальных степных формаций, которые в плейстоцене обогатились ангаридскими, дауро-охотскими и другими видами и приобрели современный облик.