Australopithecus afarensis

    Australopithecus afarensis  Вост. Африка, 4-3 млн. лет назад. Этот вид существовал долго и, возможно, дал начало нескольким эволюционным линиям. Найдены остатки более 300 особей (в том числе известная "Люси"). Много "обезьяньих" признаков: вытянутое (прогнатическое) лицо, U - образное нёбо (с параллельными друг другу рядами коренных зубов, как у высших обезьян, в отл. от "параболического" нёба совр. человека); маленькая мозговая коробка (430 куб. см., ненамного больше, чем у шимпанзе). Но есть и много отличий от обезьян, главное из которых - хождение на двух ногах.

Kenyanthropus platyops

    В 1999 году в Кении, на западном берегу озера Туркана, был найден череп, возраст которого оценивается в 3,5 миллиона лет. В нем уникальным образом сочетались примитивные и прогрессивные нейрокраниальные черты. Находка является наиболее древним полным черепом какого-либо из членов человеческого семейства.

    Ученые, обнаружившие его, утверждают, что отличия  черепа от останков прочих гоминид  настолько велики, что его можно  считать принадлежащим представителю  не только нового вида, но и нового рода. Его назвали Kenyanthropus platyops, т. е. плосколицым человеком из Кении. У Kenyanthropus platyops четко выраженные скулы, небольшие коренные зубы и менее выступающая по сравнению с Australopithecus afarensis (современником кениантропа) челюсть, что придает ему более человеческий вид. Несмотря на это, у Kenyanthropus platyops головной мозг размером не более мозга шимпанзе и маленькие ушные каналы, как у шимпанзе и у Australopithecus anamensis, жившего 4,4 миллиона лет назад. Такая смесь примитивных и прогрессивных черт показывает, что эволюция гоминид не носит ни постоянного, ни последовательно прогрессивного характера. Строение зубов Kenyanthropus platyops говорит о том, что он кормился мягкой пищей. По мнению М.Лики (руководителя команды, открывшей кениантропа), этот вид мог жить в одном биотопе с Australopithecus afarensis и при этом не конкурировать с ним, занимая другую нишу (австралопитеки, видимо, ели что-то более жесткое).

Australopithecus bahrelghazali.

     Вид описан в 1995 г. Автор находки Michel Brunet. Место - древнее речное русло Bahr el Ghazal в Чаде, в 2500 км. к западу от Рифтовой долины, где найдены почти все остальные австралопитеки. Это, таким образом, самая западная находка австралопитека. Возраст 3.0 - 3.5 млн. лет. Типовой экземпляр - верхняя челюсть с семью зубами.

Материал  сильно напоминает A.afarensis, и некоторые авторы поэтому сомневаются в видовом статусе данной формы (полагают, что это просто местная разновидность afarensis). Однако есть и важные отличия (премоляры имеют по три корня, тогда как у afarensis премоляры имеют 1-2 корня).  

Australopithecus africanus

      Юж. Африка (Трансвааль), 3.3 (или даже 3.5) - 2.5 млн. лет назад. (Впрочем, по последним данным, возможно, максимальный возраст находок - 3 млн. лет., и в этом случае данный вид не жил одновременно с Australopithecus afarensis, Australopithecus bahrelghazali и Kenyanthropus platyops). Имеет ряд прогрессивных черт по сравнению с предыдущим видом: более округлый череп, больший объем мозга, менее примитивные зубы и лицевые кости. Однако строение конечностей, по-видимому, примитивнее, чем у afarensis. Пока нет единого мнения о том, какой из видов, afarensis или africanus, дал начало первым людям (Homo). Впоследствии К.К.Брейн показал, что A.africanus были не охотниками, а жертвами: какие-то хищники убивали и приносили в эти пещеры и павианов, и австралопитеков.

    Таким хищником мог быть саблезуб Megantereon. Пятнистая гиена и леопард тоже, возможно, охотились на древних гоминид.

    Сейчас  многие авторы полагают, что австралопитеки (да и более поздние гоминиды) не умели охотиться и питались падалью. Крайним представителем этой точки зрения является Б.Ф.Поршнев, который считал, что ключевой поведенческой адаптацией ранних гоминид стало умение разбивать камнями мозговые кости убитых и съеденных хищниками животных и извлекать костный мозг - весьма ценный пищевой ресурс, недоступный большинству хищников и падальщиков. Было также распространено мнение (в конце 20 в.), что A.africanus питался в основном плодами и листьями. Анализ изотопного состава зубной эмали показал, что диета данного вида была чрезвычайно разнообразна. Он получал пищу преимущественно из пищевых цепей саванны и, по-видимому, употреблял как растительную, так и животную пищу, легко приспосабливаясь к любым изменениям кормовых ресурсов.

Australopithecus garhi

    Найден  в Эфиопии в 1997, описан в 1999. "Garhi" по-афарски значит "удивительный". Объем мозга - примерно 450 куб.см. Возраст - 2,5 млн. лет. Крупные коренные и предкоренные зубы сближают эту форму с парантропами (см. ниже), однако по всем остальным признакам родство с парантропами не подтверждается. Высказано предположение, что A.garhi переходная форма, являющаяся прямым потомком A.africanus (по другой версии - A.afarensis) и предком Homo habilis.

Paranthropus aethiopicus 

    Paranthropus aethiopicus 2.7 млн. лет назад в Вост. Африке появилась новая группа древних гоминид - "робустные", отличавшиеся очень крупными коренными зубами (их иногда относят к австралопитекам, иногда - выделяют в отдельный род Paranthropus). Считается, что P.aethiopicus произошел от A.afarensis и был предком P.boisei.

Paranthropus boisei

    Paranthropus boisei 2.3 - 1.0 млн. лет  назад, Вост. Африка. У этого вида тенденции "робустной" эволюционной линии выражены наиболее полно. Традиционно эти признаки трактуются как черты крайней специализации к пережевыванию грубой растительной пищи.

Paranthropus robustus

    Paranthropus robustus 2.0-1.5 млн. лет назад, Юж. Африка. Характерны очень широкие, выступающие вперед скулы (это свидетельствует о мощном развитии жевательной мускулатуры). Для всех "робустных" форм характерен также костяной гребень на темени, служивший для прикрепления жевательных мышц. У robustus было крупное лицо, плоское и круглое, без лба, с большими надбровными дугами и очень мелкими передними зубами. Головной мозг у этого вида имел объем в среднем около 520 кубических сантиметров. По-видимому, этот вид умел изготавливать примитивные костяные орудия, при помощи которых он расковыривал термитники и извлекал оттуда термитов. Изотопный анализ зубной эмали показал, что этот вид был всеядным, а не специализированным "пережевывальщиком грубой растительной пищи", как думали раньше.

Homo habilis

Homo habilis 2.4 - 1.5 млн. лет назад, Вост. Африка. Объем черепа около 670 куб. см. Этот древнейший представитель рода Homo уже изготавливал примитивные каменные орудия (отсюда и название - "человек умелый"). Орудия эти представляют собой грубо обработанную гальку (т.н. Олдувайская культура, фотографии орудий.Один из черепов H.habilis - над заголовком этой странички.  Коренные зубы H.habilis были мельче, чем у A. africanus, но значительно крупнее, чем у современных людей. Размер головного мозга составлял в среднем 650 кубических сантиметров и колебался в пределах от 500 до 800 кубических сантиметров. Кроме того, анализ внутренней поверхности черепа выявил зачаточный выступ в поле Брока, неразрывно связанный с речью у современного человека (у обезьян этот отдел мозга отвечает за мимику - тоже средство коммуникации!).

Habilis имел 1,5 метра в высоту и предположительно весил около 45 килограммов. Самцы были крупнее самок, но у habilis не было такого резко выраженного различия в размерах между полами, как у А.afarensis.

Homo rudolfensis

Homo rudolfensis 1.8 млн. лет назад, Вост. Африка. Этот череп сначала относили к H.habilis, но В.П.Алексеев в 1986 г. выделил его в отдельный вид H.rudolfensis. Объем черепа 775 куб. см. - гораздо больше, чем у австралопитеков, и больше,  чем у типичных habilis. H.rudolfensis отличается также слабым развитием надглазничного валика. Плоское лицо Homo rudolfensis наводит на мысль о близком родстве с Kenyanthropus platyops (Leakey et al., 2001).

Homo georgicus

Homo georgicus. Еще одна сенсационная находка последних лет. Найден в Дманиси (Грузия) в 2001 г., описан в 2002 г (главный автор - Давид Лордкипанидзе). Возраст 1,8 млн. лет. Это самая древняя находка гоминид (и людей) за пределами Африки (она же и самая примитивная). Форма предположительно интерпретируется как переходная между H.habilis и H.ergaster. Объем мозга 600-680 куб.см. Рост 1.5 м. Найдено 3 черепа и часть скелета (Vekua et al. 2002, Gabunia et al. 2002).

Находка заставляет пересмотреть старые теории о том, когда и почему люди расселились за пределы Африки. Теперь ясно, что первыми это сделали не умные и прогрессивные питекантропы (эргастеры или эректусы), а формы, переходные между питекантропами и древнейшими Homo, обладавшие еще весьма небольшим (таким же, как у хабилисов) мозгом. Каменные орудия, найденные вместе с человеческими костями в Дманиси - довольно примитивные, лишь немного соврешеннее олдувайских орудий хабилисов, но им еще далеко до двусторонних рубил эректусов.

Homo ergaster

    Homo ergaster Ранее этих африканских древних людей (живших 1.9 - 1.6 млн. лет назад) объединяли в один вид с азиатскими Homo erectus, но позже большинство ученых стали относить их к особому виду. Череп округлый, надбровные дуги сильно развиты. Зубы мелкие, особенно по сравнению с австралопитеками. Отличается от erectus более тонкими черепными костями, слабым затылочным выступом и др. Объем мозга 880 куб. см. Переход от древнейших людей (H.habilis/H.rudolfensis) к H.ergaster был важнейшим качественным скачком в эволюции гоминид. Дело тут не только в несколько большем объеме мозга.  

    Возможно, именно H.ergaster является "автором" двух важнейших изобретений: обоюдоострого рубила, по форме напоминающего клык хищного зверя (H.habilis пользовались только оббитой галькой с единственным режущим краем) и использования огня (древнейшие кострища, обнаруженные в Африке, имеют возраст более 1 млн. лет). Впрочем, не исключено, что эти изобретения были сделаны не эргастерами, а их прямыми потомками - ранними представителями H.erectus. Несомненно, впрочем, что при переходе от H.habilis/H.rudolfensis произошло два важных изменения:

1) Резко увеличились размеры тела. Это связывают непосредственно со вторым изменением, а именно:

2) Возросла доля животной пищи в рационе. Традиционно это объясняли тем, что H.ergaster научился более эффективно охотиться на крупную и среднюю дичь. В последнее время, однако, приводятся аргументы в пользу того, что H.ergaster был все-таки падальщиком, и просто научился более эффективно конкурировать с другими падальщиками.

Homo erectus

    Homo erectus Первая находка этого вида - черепная крышка, обнаруженная на Яве Эженом Дюбуа. Это был первый ископаемый человек, обнаруженный за пределами Европы. Находка была описана под именем Pithecanthropus erectus. Позже на Яве найдено еще около 40 экземпляров этого вида. Похожие остатки (до 300 индивидуумов) были обнаружены в пещере Чжоукоудянь под Пекином. Они были описаны как Sinanthropus pekinensis. В 50-е гг. XX в. Майр предположил, что все эти находки, а также некоторые другие, сделанные в Азии и Европе, относятся к одному и тому же широко распространенному виду (Homo erectus).

    У представителей erectus, живших 1,5 миллиона лет назад, объем головного мозга  составлял около 900 кубических сантиметров. Более поздние erectus, жившие 700-500 тыс. лет назад, были обладателями головного мозга объемом приблизительно 1100 кубических сантиметров. Одной из характерных особенностей этих гоминид были очень толстые надбровные дуги и вытянутый, низкий череп. Зубы почти как у современного человека, но коренные - несколько крупнее, а нижняя челюсть - массивнее, подбородок отсутствовал. От шеи и ниже Homo erectus весьма походили на современных людей.  Предполагают, что H.erectus произошел от африканского H.ergaster примерно 1.6 млн. лет назад и заселил юг Азии, включая острова Индонезии. Раньше считали, что H.erectus вымер ок. 300 000 лет назад, уступив место более прогрессивным популяциям Homo. Однако недавно показано, что некоторые находки с Явы имеют возраст всего лишь 50 тыс. лет. Таким образом, отдельные популяции H.erectus просуществовали очень долго и даже были современниками человека разумного (H.sapiens). H.erectus безусловно уже умел пользоваться огнем (многометровый слой золы в кострище в пещере Чжоукоудянь; кострища возрастом более 1 млн. лет обнаружены в Африке) и пожирал себе подобных (человеческие кости, расщепленные вдоль, чтобы извлечь мозг, и т.п.).

Homo floresiensis

     На  о-ве Флорес (Индонезия) недавно найдены  останки неизвестного ранее карликового  вида людей, жившего 38-18 тыс. лет назад. Предполагается, что этот вид (названный Homo floresiensis) - боковая ветвь эволюционного древа людей, потомок изолированных островных популяций Homo erectus (питекантропов). Судя по каменным орудиям, питекантропы появились на Флоресе 850 тыс. лет назад. Там, в условиях островной изоляции, они измельчали и настолько сильно видоизменились, что их потомков пришлось выделить в отдельный вид.

     Рост Homo floresiensis был всего около метра, объем мозга - около 380 куб. см. (примерно как у шимпанзе), они были прямоходящими, лишенными волосяного покрова. Их отличали глубоко посаженные глаза, плоский нос и выступающие вперед челюсти с большими зубами. Они владели огнем, делали довольно совершенные каменные орудия и, возможно, охотились на крупных животных (местных карликовых слонов - стегодонов). Местные легенды полны упоминаний о "маленьких людях", живших в этом районе вплоть до появления там европейцев в начале 1500-х годов.H.floresiensis можно было бы назвать "питекантропами-пигмеями", однако у настоящих пигмеев малый рост связан с мутациями, нарушающими синтез гормона роста и/или чувствительность тканей к этому гормону. При этом у пигмеев голова и мозг остались крупными, как у остальных H.sapiens. Карликовость H.floresiensis - иной природы, т.к. затрагивает и голову, и мозг. Авторы находки указывают на то, что их открытие меняет представления об  адаптивных возможностях рода Homo. По-видимому, наш род гораздо пластичнее в эволюционном плане, чем принято считать. Авторы полагают, что можно ожидать находки ряда других специализированных,  уклоняющихся популяций и видов рода Homo.