Строение и функции клеток

    В ядре клетки, убитой путем фиксации в соответствующих химических веществах и окрашенной подходящими красителями, выявляются различные структуры. В живой клетке их трудно увидеть с помощью обычного светового микроскопа, но они хорошо видны в фазово-контрастном микроскопе (рис. 3). В кариоплазме — полужидком основном веществе ядра — взвешено строго определенное число вытянутых нитевидных образований, называемых хромосомами; они состоят из ДНК и белка и содержат единицы наследственности — гены. На окрашенном срезе (рис. 3) клетки в состоянии покоя (в период между делениями) хромосомы обычно неразличимы, а вместо них

     Рис. 22.

    А. Электронная микрофотография ядра и окружающей его эндоплазматической сети; поры показаны стрелками (Х 20 000). Б. Часть того же препарата при большем увеличении (Х 50 000). 1 — ядрышко; 2 — поры; 3— гликоген; 4 — рибосомы; 5 —эндоплазматическая сеть; е — митохондрия. 
 

    видна сеть из темных тяжей и зернышек, в совокупности   называемых  хроматином.   Перед началом деления ядра эти тяжи уплотняются в компактные палочковидные хромосомы, которые впоследствии строго поровну распределяются между двумя дочерними клетками. Для каждого организма характерно строго определенное число хромосом, содержащееся в каждой из составляющих его клеток. У плодовой мушки (дрозофилы) 8 хромосом, у сорго их 10, у садового гороха 14, у кукурузы 20, у жабы 22, у томата 24, у вишни 32, у крысы 42, у человека 46, у картофеля 48, у козы 60, а у утки 80. Приведенные цифры относятся к соматическим клеткам высших растений и животных, в которых хромосома каждого типа представлена в двойном числе; клетку с двумя полными наборами хромосом называют диплоидной. Сперматозоиды и яйцеклетки, в которых каждая хромосома представлена лишь в единственном числе (т. е. имеется один полный набор хромосом), называют гаплоидными клетками. Число хромосом в них вдвое меньше, чем в соматических клетках того же организма. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом два гаплоидных набора хромосом объединяются и таким образом восстанавливается их диплоидное число. В ядре имеется сферическое тельце, называемое ядрышком. В большинстве клеток ядрышко   чрезвычайно   изменчиво:   оно   меняет  свою форму и структуру, появляется и исчезает. Ядро может содержать и несколько ядрышек, но обычно клетки каждого вида животных или растений содержат определенное число ядрышек. Ядрышки исчезают, когда клетка готовится к делению, а затем появляются вновь; они, по-видимому, участвуют в синтезе рибонуклеиновой кислоты, входящей в состав рибосом. Если ядрышко разрушить сфокусированным пучком рентгеновских или ультрафиолетовых лучей, то клеточное деление подавляется. Если же подвергнуть облучению другой участок ядра, не затрагивая ядрышко, то этого не происходит.

    Для того чтобы выяснить роль ядра, можно  удалить его из клетки и наблюдать последствия такой операции. Если с помощью микроиглы удалить ядро у одноклеточного животного — амебы, то клетка продолжает жить и двигаться, но не может расти и через несколько дней погибает. Следовательно, ядро необходимо для метаболических процессов (в первую очередь — для синтеза нуклеиновых кислот и белков), обеспечивающих рост и размножение клеток.

    Можно возразить, что к гибели приводит не утрата ядра, а сама операция. Для того чтобы выяснить это, необходимо поставить опыт с контролем, т. е. подвергнуть две группы амеб одной и той же операции, с той разницей, что в одном случае ядро действительно удаляют, а в другом в амебу вводят микроиглу, передвигают ее в клетке подобно тому, как это делается при удалении ядра, и выводят, оставив ядро в клетке; это называется «мнимой» операцией. После такой процедуры амебы оправляются, растут и делятся; это показывает, что гибель амеб первой группы вызывалась не операцией как таковой, а именно удалением ядра.

    Классическую  серию опытов, доказывающих важную роль ядра в регуляции клеточного роста, провел Геммерлинг на одноклеточном (неклеточном) растении Acetahularia mediter-тапеа. Эта морская водоросль, которая может достигать высоты 5 см, внешне несколько напоминает гриб и имеет «корни» и «стебель», заканчивающийся вверху большой дисковидной «шляпкой». Все растение представляет собой одну-единственную клетку и содержит лишь одно ядро, находящееся у основания стебля. Геммерлинг установил, что если перерезать стебель, то нижняя часть остается живой, регенерирует шляпку и полностью оправляется после операции. Верхняя же часть, лишенная ядра, живет в течение некоторого времени, но в конце концов погибает, не будучи в состоянии восстановить нижнюю часть. Следовательно, ацетабулярии, так же как и амебе, ядро необходимо для метаболических процессов, лежащих в основе роста; регенерация — это, конечно, одна из форм роста. В последующих экспериментах Геммерлинг сначала перерезал стебель непосредственно над  ядром, а затем вторично перерезал его чуть ниже шляпки. Изолированный отрезок стебля, будучи снова помещен в морскую воду, частично или полностью восстанавливал шляпку. Казалось бы, это говорит о том, что ядро не является необходимым для регенерации; однако если Геммерлинг удалял и вторую шляпку, то третья шляпка уже не развивалась.

    На  основании таких экспериментов  Геммерлинг заключил, что ядро вырабатывает какое-то вещество, необходимое для образования шляпки. Это вещество распространяется путем диффузии вверх по стеблю и стимулирует рост шляпки. В только что описанных опытах после перерезок 1 и 2 в стебле оставалось достаточно этого вещества, чтобы вызвать образование еще одной шляпки. Однако после того, как это вещество было израсходовано на образование одной новой шляпки, регенерация второй шляпки при отсутствии ядра оказалась уже невозможной.

    У другого вида, Acetabularia crenulata, шляпка ветвистая, а не дисковидная. Если кусочек стебля этого вида (без ядра) пересадить на нижнюю часть стебля A. mediterranea (с ядром A. mediterranea), то на верхушке стебля образуется новая шляпка, но форма ее определяется не пересаженным кусочком стебля, а нижней частью, на которую он пересажен. Ядро благодаря содержащимся в нем генам доставляет специфическую информацию, определяющую форму регенерирующей шляпки, и его влияние оказывается сильнее тенденции пересаженного кусочка стебля образовать шляпку, характерную для вида A. crenulata. Ядро может контролировать активность других частей клетки благодаря тому, что в его хромосомах закодированы «инструкции», необходимые для синтеза белков и других веществ, от которых зависят структурные особенности и функции клетки. Очевидно, всякий раз, когда клетка делится, весь этот набор инструкций удваивается и каждая из дочерних клеток получает по одному его экземпляру. 

    ЦЕНТРИОЛИ И МИТОТИЧЕСКОЕ ВЕРЕТЕНО.

    В клетках животных и некоторых  низших растений около ядра находятся два небольших интенсивно окрашивающихся тельца — центриоли. Центриоли играют важную роль в клеточном делении: в начале деления они отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки, и между ними образуется веретено. В электронном микроскопе каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, в стенку которого заложены 9 групп продольных трубочек, по 3 трубочки в каждой группе (рис. 25). В типичном случае длинные оси цилиндров двух центриолей расположены перпендикулярно друг другу.

    Когда клетка начинает делиться, центриоли  расходятся к ее противоположным концам. От каждой центриоли отходят тонкие нити в виде лучей, образующие звезду, а между расходящимися центриолями протягиваются белковые нити, свойства которых сходны со свойствами сократимого белка мышц — актомиозина. Эти нити расположены в виде двух конусов, обращенных друг к другу основаниями, образуя веретено, сужающееся к концам, или полюсам (около центриолей), и расширяющееся к середине, или экватору. Нити веретена тянутся от экватора к полюсам, так что веретено представляет собой единую внутриклеточную структуру: можно ввести в клетку тонкую иглу и перемещать с ее помощью все веретено. Применяя специальную методику, можно извлечь веретено из клетки (рис. 120). Изолированные веретена содержат белок (в основном — один вид белка), а также небольшое количество РНК. Некоторые из нитей веретена прикрепляются к центромерам хромосом, и создается впечатление, что во время митоза они толкают или тянут хромосомы к полюсам.

    В электронном микроскопе при сильном  увеличении нити веретена имеют вид тонких прямых полых трубочек. Во время клеточного деления они сначала удлиняются, а затем укорачиваются, но, по-видимому, не становятся при этом тоньше или толще. Это позволяет предполагать, что изменение размеров веретена происходит не за счет растягивания или сокращения, а за счет добавления к ним нового материала или его удаления. Пробовали метить движущуюся нить веретена, «прижигая» какой-нибудь ее участок ультрафиолетовыми лучами; при этом можно было видеть, что метка перемещается из области экватора к полюсу и, дойдя до конца нити, исчезает; очевидно, белковый материал добавляется к нити у экватора, движется к полюсу и там элиминируется.

    Свободная поверхность некоторых клеток покрыта ресничками, и у основания каждой реснички находится базалъное тельце. Это образование очень похоже на центриоль, так как в нем тоже имеется 9 параллельных трубочек. Каждая ресничка содержит 9 продольных нитей, расположенных по периферии, и еще 2 нити, расположенные центрально. Так же как и центриоли, базальные тельца могут удваиваться. 
 

    МИТОХОНДРИИ.

    Материал,   находящийся  внутри  плазматической  мембраны,   но  вне  ядра,  называется цитоплазмой. В обычном микроскопе он выглядит как полужидкое основное вещество, в котором взвешены разнообразные капельки, вакуоли, гранулы и палочковидные или нитевидные структуры. Электронная микроскопия показала,   что   цитоплазма   представляет  собой чрезвычайно  сложный  лабиринт из  мембран (рис. 26) и заключенных в эти мембраны пространств. При исследовании тонкого среза клетки в электронном микроскопе эти мембраны имеют вид массы червеобразных полых тяжей, образующих  так  называемую  эндоплазматическую сеть. В трехмерном пространстве она представляет собой систему пластинчатых мембран, заполняющих большую часть цитоплазмы. Остальная ее часть заполнена другими специализированными  структурами,   несущими специфические  функции;   это  митохондрии, аппарат Гольджи, центриоли и пластиды.

    Все живые клетки, как растительные, так и животные, содержат митохондрии — тельца величиной 0,2—5 мкм, форма которых варьирует от сферической до палочковидной и нитевидной. Число митохондрий в одной клетке может быть очень разным: от нескольких штук до более чем тысячи. При исследовании живых клеток можно видеть, что митохондрии движутся, изменяют свои размеры и форму, сливаются между собой в более длинные образования или распадаются на относительно короткие структуры. Обычно они сосредоточены в той части клетки, где обмен веществ наиболее интенсивен.

    Более крупные митохондрии видны в  обычный микроскоп, но детали их внутреннего строения можно выявить только с помощью электронного микроскопа. Каждая митохондрия ограничена двойной мембраной; наружный слой образует  гладкую  наружную  поверхность,   а  от внутреннего слоя отходят многочисленные складки в виде параллельных, направленных к центру митохондрии выступов, которые могут встречаться, а иногда и сливаться со складками, отходящими от противоположной стороны (рис. 4). Каждый из этих слоев представляет собой элементарную мембрану и состоит в свою очередь из двойного слоя молекул фосфолипида, покрытого с обеих сторон слоем белковых молекул. Внутренние складки, называемые кристами,  содержат  ферменты,  участвующие в

    Рис. 4. Схема строения митохондрии, показывающая расположение наружной и внутренней мембран.

    Внутренняя  поверхность внутренней мембраны покрыта  регулярно расположенными частицами, имеющими форму многогранников и соединенными с мембраной тонкой ножкой. Полагают что эти образования, называемые «субмитохондриальными частицами» (1), содержат ферменты, участвующие в окислительном фосфорилировании.

    системе переноса электронов, которая играет важнейшую роль в превращении потенциальной энергии пищевых веществ в биологически полезную энергию, необходимую для осуществления клеточных функций. Полужидкое внутреннее содержимое митохондрии — матрикс — содержит ферменты цикла лимонной кислоты, или цикла Кребса. Митохондрии, главная функция которых — преобразование энергии в биологически полезную форму, иногда называют «электростанциями» клетки.

    Биохимики научились гомогенизировать клетки, а затем отделять митохондрии от других внутриклеточных органелл путем дифференциального центрифугирования на больших скоростях. Эти очищенные митохондрии при инкубации их in vitro расщепляют углеводы и жирные кислоты до двуокиси углерода и воды, используя кислород и высвобождая богатые энергией фосфаты. Во время этих процессов митохондрии набухают и сжимаются.

    Биологи выдвигали различные гипотезы об эволюционном происхождении митохондрий. В клетках бактерий митохондрий нет, но в них имеются мембраны, в которые как бы встроены ферменты, образующие систему переноса электронов. У некоторых бактерий эти мембраны лежат под самой плазматической мембраной. Другие бактерии, например некоторые морские формы, имеют сложную систему тонких параллельных пластинок, пересекающих центральную область клетки. В этих пластинчатых мембранах также находятся ферменты, участвующие в системе переноса электронов. Можно было бы предположить, что, по мере того как клетки становились более крупными и сложными, эти мембраны образовывали складки и в конце концов отделялись, превращаясь в обособленные органеллы — предшественники современных митохондрий. Некоторые исследователи высказывали даже мысль о том, что целые бактериальные клетки вместе со своими мембранами из ферментов, переносящих электроны, проникли в более крупные клетки и перешли к симбиотическому существованию в качестве их митохондрий.