Сперматогенез и оогенез. Сходства и различия

     Процесс развития женских половых клеток называется оогенезом. Гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады, и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней. Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. В этом процессе отсутствует период формирования.

     Процесс оогенеза  состоит из трёх периодов:                                                                                                                  -размножения;                                                                                                                                            -роста;                                                                                                                                                                                    -созревания.

     В отличие  от сперматогенеза в яичниках  происходит размножение, рост и  частично созревание, заканчивающееся  в яйцеводе. Кроме того, окончание  второго деления мейоза происходит  только в результате оплодотворения, и поэтому процесс оогенеза  не всегда достигает конца.

     Период размножения. Образованные из гоноцитов диплоидные клетки  на 8-й неделе, оогонии (незрелые половые клетки), многократно делятся митотическидо 3-4 месяца внутриутробного развития, в результате чего в обоих яичниках человека их количество возрастает, достигая нескольких сотен тысяч. С таким запасом половых клеток рождается девочка. Новые половые клетки после рождения не возникают и наблюдается массовая дегенерация половых клеток. После последнего деления в периоде размножения клетка вступает в профазу первого деления созревания, и на этом клеточный цикл надолго задерживается. В профазе I мейоза происходят конъюгация хромосом, образование синаптонемального комплекса, кроссинговер, то есть события, определяющие все дальнейшие процессы мейоза.

     Период роста. Оогонии входят в период роста. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В профазе I мейоза происходят конъюгация хромосом, образование синаптонемального комплекса, кроссинговер, то есть события, определяющие все дальнейшие процессы мейоза.

     Выделяют две фазы: малый и большой рост. До наступления половой зрелости совершается процесс малого роста, когда происходит, в основном, увеличение размеров ядра и цитоплазмыза счет накопления дейтоплазматических веществ в виде желтка. В период большого роста происходит накопление в цитоплазме питательного материала, который приносится в яичник с кровью материнского организма. В состав так называемых желточных включений входят белки, жиры, жироподобные вещества. На хромосомах первичного ооцита синтезируется большое количество информационной и транспортной РНК, а также вещества особого состава, располагающиеся под плазмолеммой, образующие кортикальный слой. Последовательно наступают стадии пролептотены, лептотены, зиготены, пахитены, диплотены. На зиготенной стадии профазы мейоза начинаются образование синаптонемального комплекса и конъюгация гомологичных хромосом. Синаптонемальный комплекс (СК) – это генетически детерминированная трехчленная белковая структура.  На пахитене конъюгация завершается образованием бивалента, чем достигается мнимая редукция числа хромосом. Так возникает первичный ооцит, или ооцит первого порядка, окружённый вначале слоем плоских фолликулярных клеток (примордиальный фолликул). Объемы ядра и цитоплазмы увеличиваются пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматические отношения не нарушаются.

     Формируя первичные фолликулы,  у которых впервые появляется блестящая зона, имеющая вид бесструктурного оксифильного слоя между первичным овоцитом и фолликулярными клетками призматической формы. Она выполняет ряд важных функций:                                                                                                                                                                                                                       -образует полупроницаемый барьер между фолликулярными клетками и овоцитом;                                                                                                                                                                                                                            -увеличивает площадь поверхности контакта между ними;                                                   -обеспечивает видоспецифичность оплодотворения;                                                                                       -обеспечивает моноспермное  оплодотворение;                                                                -защищает ранний эмбрион при его перемещении по половым путям до имплантации.

     Далее ооциты первого порядка вступают в фазу большого роста.

     В первую  половину большого роста интенсивно  увеличивается ядро и цитоплазма (цитоплазматический рост). «Ламповые щётки» и ядрышки достигают максимально развития и активно участвуют в синтезе РНК. Во вторую половину периода большого роста осуществляется вителлогенез (трофоплазматический рост). В ядре наблюдается спад синтеза РНК. Нередко образуется кариосфера – особая структура с порами, состоящая из элементов мембран и синаптонемального комплекса для изоляции диплотенных хромосом ядра ооцита от функциональной активности экстрахромосомной ДНК и ядрышек.

     В конце  периода большого роста «ламповые  щётки» утрачивают петли и  сильно укорачиваются. Наступает  стадия диакинеза, вслед за которой формируется метафазная пластинка первого деления созревания. Ядрышки функционируют короткое время или не развиваются совсем, а кариосфера рано формируется.Ядерно–цитоплазматические отношения уменьшаются.

     На стадии  диакинеза ход мейоза замедляется до полного прекращения (блок мейоза). Блок мейоза у человека снимается с наступлением половозрелости. Профаза I может быть очень продолжительной, и большой  рост ооцитов, способных к овуляции, у человека растягивается на десятки лет, то есть на весь репродуктивный рост.

     С каждым половым циклом группа ооцитов вступает в период большого роста, но не все они развиваются до конца, так как большинство из них прекращает рост и гибнет. Только один из них (очень редко несколько овоцитов) переходит к следующему  периоду оогенеза – созреванию.               

     Период созревания. С накоплениемнеобходимых веществ в цитоплазме первичного ооцита завершается профаза, а затем и остальные фазы первого редукционного деления созревания. В итоге образуются две диплоидные, но неодинаковых размеров клетки. В одной из них, клетке больших размеров, называемой ооцитом второго порядка, или вторичным ооцитом, остаются практически все накопленные необходимые для дальнейшего развития вещества. Другая, маленьких размеров, имеет очень мало цитоплазмы, и поэтому называется редукционным, или направительным, тельцем. Образование вторичного ооцита у женщины совпадает с моментом овуляции, когда после разрыва зрелого фолликула (Граафова пузырька), происходящего обычно на 14-е сутки овариально – менструального цикла, половая клетка покидает фолликул. Вслед за этим вторичный ооцит второго порядка на стадии метафазы второго деления мейоза, окружённый прозрачной зоной и фолликулярными клетками лучистого венца, попадает в воронку маточной трубы. (Рис.2, 3.)

                                         Рис.2.Схема процессов оогенеза.

     Второе деление  мейоза завершается не всегда, а только в том случае, если  сперматозоид достигает поверхности  ооцита и проникает в него. Это деление также неравномерное, так как приводит к образованию  яйцеклетки из вторичного ооцита, сохраняющей все необходимые  для развития нового организма  вещества, и нового редукционного тельца.

Цикличность роста и созревания половых клеток в половозрелом женском организме проявляется в том, что ежемесячно в процесс большого роста вовлекаются 5-20 овоцитов, но лишь один из них вступит в фазу созревания, а остальные погибнут в процессе атрезии фолликулов. На 5-б-м десятилетиях с наступлением менопаузы развитие половых клеток прекращается: в дальнейшем она подвергаются дегенеративных изменениям и исчезают из яичника.

Рис. 3. Стадии развития ооцита человека:

А – до рождения небольшая доля примордиальных фолликулов начинает расти, и эти фолликулы называют теперь развивающимися. Б – после какого-то периода непрерывного роста некоторые из развивающихся фолликулов накапливают жидкость, превращаясь в антральные фолликулы. В – с наступлением половой зрелости раз в месяц волна выделяемого гипофизом лютеинизирующего гормона (ЛГ) побуждает один антральный фолликул к созреванию: ооцит первого порядка, находящийся в этом фолликуле, завершает первое деление мейоза, образуя полярное тельце и превращаясь в ооцит второго порядка. Г – ооцит второго порядка вместе с полярным тельцем и частью окружающих фолликулярных клеток освобождается в тот момент, когда фолликул разрывается на поверхности яичника. Ооцит второго порядка претерпевает второе деление мейоза только в том случае, если он будет оплодотворен.

I – примордиальный фолликул; II – развивающийся фолликул; III – антральный фолликул; VI – большой антральный фолликул (Граафов пузырек); V – прорвавшийся фолликул; 1 – ооцит первого порядка, остановившийся в профазе I: 2 – фолликулярные клетки; 3 – полость; 4 – ооцит первого порядка; 5 – подъем уровня ЛГ; 6 – ооцит первого порядка завершает первое деление мейоза, превращаясь в ооцит второго порядка; 7 – поверхность яичника; 8 – ооцит второго порядка; 9 – 1-е полярное тельце.

Овогенез протекает при постоянном взаимодействии развивающихся половых клеток с эпителиальными в составе фолликулов.

 

  3.Сравнение сперматогенеза и оогенеза.

     Оогенез имеет принципиальное сходство со сперматогенезом, оогенез также проходит ряд стадий: размножения, роста и созревания.

     Несмотря на это принципиальное сходство генетических процессов при сперматогенезе и оогенезе, между ними существуют значительные различия.

     Во-первых, стадия формирования присуща сперматогенезу и отсутствует в ходе оогенеза.

     Во-вторых,стадия роста при оогенезе длиннее, чем при сперматогенезе.

     В-третьих, стадия созревания оогенеза имеет свои особенности, заключающиеся в неравномерности делений созревания, приводящих к выделению полярных телец.

     В-четвертых, у индивидуумов женского пола первое деление мейоза начинается в период внутриутробного развития, впервые завершается к моменту полового созревания, а в последний – накануне  менапаузы. У мальчиков мейоз начинается только с достижением половой зрелости и сохраняется в течение всей половой зрелости мужчины.

     В-пятых, образование зрелых половых клеток у женщин происходит циклически с периодом примерно 28 дней, в то время как у мужчин это происходит непрерывно.

     В-шестых, в отличие от сперматогоний, каждая изкоторых в результате мейоза дает четыре функционально полноценных сперматозоида, из оогонии получается только одна яйцеклетка. После первого деления мейоза в одну дочернюю клетку отходит большая часть цитоплазмы, а во вторую, называемую направительным тельцем, малая. Аналогично происходит во время второго деления мейоза. Направительные тельца дегенерируют.

     В-седьмых, мужская и женская половые клетки сильно отличаются по строению и функции: сперматозоид - маленькая подвижная клетка, очень богатая митохондриями, которые снабжают его энергией для движения, в то время как яйцеклетка - самая большая клетка человеческого организма (диаметр 150 - 200 мкм), содержащая не только значительные запасы питательных веществ, но и матричные РНК, которые будут использоваться на ранних стадиях развития зародыша. Яйцеклетка окружена питающими ее фолликулярными клетками и образует специализированную структуру - фолликул (Граафов пузырек).

      В-восьмых, ход cперматогенеза более подвержен влиянию факторов внешней cреды нежели ход овогенеза, вследствие различия в расположении половых органов (семенники, как правило, находятся вне брюшной полости).

Рис. 4. Сравнение сперматогенеза и оогенеза.

 

 

      Заключение.

Половое размножение является значительным эволюционным приобретением организмов. С другой стороны, оно способствует пересортировке генов, появлению разнообразия организмов и повышению их конкурентоспособности в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. По сравнению с другими клетками функция гамет уникальна. Они обеспечивают передачу наследственной информации между особями разных поколений, чем сохраняют жизнь во времени.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     Список литературы:

1.Вальков Э.И. «Общая и медицинская эмбриология». Учебное пособие для медицинских вузов. Санкт-Петербург «ФОЛИАНТ» 2003г. Ст. 27-34.

2. Голиченков В.А. Иванов Е.А. Никерясов Е.Н. «Эмбриология» Москва «AcademIa» 2004г. Ст. 23-26, 30-35.

3. http://biolo.my1.ru/index/0-4

4.http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/1661/%D0%A1%D0%9F%D0%95%D0%A0%D0%9C%D0%90%D0%A2%D0%9E%D0%97%D0%9E%D0%98%D0%94