Систематические и морфо–биологические особенности рода Galium L

Подмаренник приручейный (Galium rivale (Sibth. et Smith)) - многолетнее травянистое растение с красновато-бурым тонким ползучим корневищем. Стебли слабые, полегающие, длиной 50-200 см, четырёхгранные, блестящие, цепкие за счёт вниз направленных шипиков, которыми усажены рёбра. Листья ланцетные или продолговато-ланцетные, длиной 20-40 мм и шириной (3)5-6(7) мм, с коротким остриём на верхушке, по краям с шипиками, располагаются мутовками по 6-8.

Цветки в рыхлых метельчатых соцветиях на концах стеблей и верхних ветвей; цветоносы в несколько раз длиннее листьев, шероховатые, тройчато разветвлённые, несущие в каждом разветвлении по три простых или вильчато разветвлённых 3-6-цветковых полузонтика; цветоножки примерно равны подлине цветкам. Венчик снежно-белый, ширококолокольчатый, с короткой трубкой и четырьмя эллиптическими, на верхушке широкими лопастями, у которых короткий утолщённый кончик загнут внутрь. Плоды длиной 1,5-2 мм и шириной 1,75-2 мм, обычно с одним развитым мерикарпием, мелкобородавчатые (мелкозернистые), голые. Цветёте июня по сентябрь, плоды созревают в июле-октябре.

Европейский вид, слегка заходящий в Западную Азию. В России распространён в европейской части и Западной Сибири (в южном Зауралье). В Средней России — обычное растение во всех областях.

Произрастает на берегах водоёмов, в зарослях кустарников на влажных местах, по окраинам низинных болот, на сырых лугах.

а	б	в
г	д	е

Рисунок 3 – Фотографии подмаренника вздутоплодного (а), цепкого (б), душистого (в), трехцветкового (г), красильного, (д), членистого (е) [17].

Биохимические особенности рода Galium L.

В корнях подмаренника болотного обнаружены антрахиноны 0,66%, пурпурин-3-карбоновая кислота 0,21%, пурпурин, рубиадин, луцидин, примверозид луцидина. Трава содержит иридоиды (асперулозид, монотропеин), флавоноиды (рутин, палюстрозид, космосиин, фолин, изорутин), высшие алифатические углеводороды.

В корневищах подмаренника мягкого обнаружены сапонины стероидные, дубильные вещества, кумарины, антрахиноны 0,56%: рубиадин, пурпурин, луцидин, псевдопурпурин, рубэритриновая кислота, примверозид луцидина, примверозид рубиадина, галиозин, ализарин, пурпурин-3карбоновая кислота, 2-метоксиантрахинон, 1 -гидрокси-2-метилантрахинон, 1 -метиловый и 2-метиловый эфиры ализарина, ксантопурпурин, 2.2-диметилнафтопиран, 4-метоксинафтол-1, изопентиловый эфир нафтола-1. 3.4-дигидро-2,2-диметилнафтопиран, 2-карбметокси-3-пренил-1.4-нафтохинон, фуромоллюгин, моллюгин; флавоноиды. Надземная часть растения содержит эфирное масло, иридоиды (монотропеин, моллюгозид, галиозид, асперуловая кислота, асперулозид), сапонины, алкалоиды, витамин С, фенолкарбоновые кислоты, хлорогеновую кислоту, скополетин, флавоноиды (7-0-рамнозилглюкозид 5.7.3-тригидрокси-4-метоксифлавона, 2-0-бета-Д-глюкопиранозид апигенина, изоройфолин, рамнопиранозидапигенина, цинарозид, палюстрозид, гиперозид, изорутин, глюкозилрамнозиларабинозид диосметина).

Химический состав растения подмаренника настоящего разнообразен. В нём присутствуют эфирное масло, дубильные вещества, флавоноиды, кумарины, гликозид, асперулозид, стероидные сапонины, иридоиды, асперулин, органические кислоты, аскорбиновая кислота (витамин C), каротин (растительная форма витамина А), красящие вещества, макро- и микроэлементы.

Корневища подмаренника северного содержат стероидные сапонины, дубильные вещества, кумарины, флавоноиды, антрахиноны. В надземной части присутствуют эфирное масло, гликозиды сердечного действия, тритерпеноиды, иридоиды, дубильные вещества, антрахиноны, алкалоиды и витамин С.

В корнях подмаренника топяного обнаружены антрахиноны 0,82% (рубиадин, пурпурин, псевдопурпурин, примверозид рубиадина, пурпурин-3-карбоновая кислота 0,11%). Трава содержит флавоноиды 3,44%: 3-0-бета-рутинозид кемпферола, 3-глюкозид кверцетина (изокверцетин), астрагалин, гиперозид, изорутин, рутин [18].

 

2. Род Galium L. во флоре Беларуси и сопредельных странах

 

Представлен детальный таксономический обзор видов рода Galium во флоре России. В конспекте для каждого вида приведена номенклатурная цитата, сведения о типовом материале, морфологическое описание, сведения об экологической приуроченности и географическом распространении в Азиатской России и за ее пределами, точечные карты ареалов. Для критических видов составлены примечания и объясняется их номенклатурная справка. Приведены ключи для определения секций и видов рода, произрастающих в Азиатской России. Названия новых комбинаций и новых таксонов выделены прямым полужирным шрифтом.

За основу деления рода на секции нами принята система А.Г. Еленевского с соавторами (2003) с некоторыми дополнениями и изменениями. По сравнению с классификацией Еленевского, представленная нами система является более детально разработанной, поскольку в ней выделены подсекции и ряды. Ниже приводим краткий вариант системы видов рода Galium.

Система видов рода Galium России

Gen. Galium L. – Lectotypus: G. verum L. (Phillips, 1951: 723).

Sect. 1. Galium – Typus: лектотип рода.

Ser. 1. Galium – Vera Pobed. – Typus: G. verum L.

1. G. verum L., 2. G. ruthenicum Willd., 3. G. lacteum (Maxim.) Pobed.

Ser. 2. Densiflora E. Balde, ser. nov., provis. – Typus: G. densiflorum Ledeb.

4. G. densiflorum Ledeb., 5. G. wirtgenii F.W. Shultz.

Sect. 2. Platygalium W. D. J. Koch. – Lectotypus: G. rubioides L. (Победимова,

1978: 106)

Ser. 1. Borealia Pobed. – Typus: G. boreale L.

6. G. boreale L., 7. G. amurense Pobed., 8. G. mugodsharicum Pobed., 9. G. amblyophullum

Schrenk.

Ser. 2. Rubioidea Pobed. – Typus: G. rubioides L.

10. G. physocarpum Ledeb., 11. G. ussuriense Pobed.

Sect. 3. Aparinoides (Jord.) Gren. – Lectotypus: G. palustre L. (Ehrendorfer,

1959: 568).

Subsect. 1. Palustria (Pobed.) E. Balde, comb. et stat. nov., provis.– Typus: G. palustre

L.

Ser. 1. Palustria Pobed. – Typus: G. palustre L. Монотипная подсекция.

12. G. palustre L.

Subsect. 2. Trifida (Pobed.) E. Balde, comb. et stat. nov., provis. – Typus: G. trifidum

L.

Ser. 1. Trifida Pobed. – Typus: G. trifidum L.

13. G. trifidum L., 14. G. ruprechtii Pobed., 15. G. baicalense Pobed., 16. G. brandegei

A. Gray.

Sect. 4. Trachygalium K. Schum. – Lectotypus: G. uliginosum L. (Ehrendorfer,

1959: 568).

Ser. 1. Uliginosa Pobed. – Typus: G. uliginosum L.

17. G. uliginosum L., 18. G. pseudorivale Tzvel.

Ser. 2. Pseudoasprella E. Balde, ser. nov., provis. – Typus: G. pseudoasprellum

Makino

19. G. pseudoasprellum Makino.

Sect. 5. [Eu]Aparine Lange. – Lectotypus: G. aparine L. (A. Jelen. et al., 2003: 185).

Ser. 1. Aparina E. Balde, ser. nov., provis. – Typus: G. aparine L.

20. G. aparine L., 21. G. spurium L.

Ser. 2. Vaillantia E. Balde, ser. nov., provis. – Typus: G. vaillantii DC.

22. G. vaillantii DC.

Sect. 6. Asperuloides Pobed. – Typus: G. biebersteinii Ehrend. (=G. galioides

(Bieb.) Soo).

Ser. 1. Paniculata Pobed. – Typus: G. paniculatum (Bunde) Pobed.

23. G. paniculatum (Bunge) Pobed.

Ser. 2. Maximowiczia E. Balde, ser. nov., provis. – Typus: G. maximowiczii (Kom.)

Pobed.

24. G. maximowiczii (Kom.) Pobed., 25. G. platygalium (Maxim.) Pobed.

Sect. 7. Cymogalia Pobed. – Typus: G. paradoxum Maxim.

Ser. 1. Paradoxa Pobed. – Typus: G. paradoxum Maxim.

26. G. paradoxum Maxim.

14

Ser. 2. Rotundifolia Pobed. – Typus: G. scabrum L.

27. G. kamtschaticum Stell. ex Schult. et Schult. fil., 28. G. nakaii Kudo ex Hara

Sect. 8. Coriaceae A. Jelen., Kuranova et Pjatunina – Typus: G. coriaceum Bunge

29. G. coriaceum Bunge, 30. G. pobedimovae E. Balde.

Sect. 9. Leiogalium (DC.) Ledeb. – Lectotypus: G. sylvaticum L. (Ehrendorfer,

1975: 4).

31. G. mollugo L.

Sect. 10. Hylaea (Griseb.) Ehrend. – Typus: Asperula odorata L. (=G. odoratum

(L.) Scop.).

32. G. odoratum (L.) Scop.

Sect. 11. Depauperata Pobed. – Typus: G. songaricum Schrenk.

33. G. songaricum Schrenk.

Sect. 12. Triandra A. Jelen., Kuranova et Pjatunina – Typus: G. triandrum Hyland.

(= Asperula tinctoria L. = G. tinctorium (L.) Scop., nom. illegit.).

34. G. triandrum Hyland.

Sect. 13. Senifolia (Pobed.) A. Jelen., Kuranova et Pjatunina – Lectotypus: G. triflorum

Michx. (A. Jelen. et al., 2003: 179).

35. G. triflorum Michx.

Sect. 14. Dahurica E. Balde, sect. nov. – Typus: G. dahuricum Turcz.

36. G. dahuricum Turcz. [19]

 

Далее рассмотрим местообитания и распостраненность видов рода Galium в Республике Беларусь.

Подмаренник цепкий. Распространен повсеместно. Засоряет озимые и яровые зерновые, лен и другие культуры, обвивает культурные растения, вызывая полегание. Лучше растет на почвах, богатых гумусом и с достаточным количеством влаги.

Биологические особенности: цветет в мае-августе. Семена созревают в июле-сентябре. Всходит следующей весной в марте-мае и осенью в августе-сентябре. Глубина прорастания не более 8-9 см. Максимальная плодовитость 1200 орешков. Минимальная температура прорастания +1...+2°С.

Подмаренник трехцветковый. Голарктический южнобореальный вид, встречающийся в Скандинавии, Восточной Европе, Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Японии, Китае, Северной Америке . В Беларуси находится вблизи юго-западной границы ареала. Достоверно известны два местонахождения: в Глубокском и Минском (в окрестностях Минска) р-нах.

Местообитания: тенистые еловые и елово-широколиственные леса кисличного типа, березовые сыроватые леса с разреженным моховым покровом.

Подмаренник настоящий. Растет на сухих холмах, лугах, при дорогах, на межах, склонах, по кустарникам, на полянах. Распространен повсеместно.

Подмаренник северный. Растёт по лесным, реже степным лугам, разреженным смешанным и берёзовым лесам, берегам рек, по луговым склонам гор, иногда поднимается до пределов лесного пояса [20].

 

1.3 Проблема выделения видов в секции Leiogalium (DC.) Ledeb. рода Galium L.

Впервые на таксономическую значимость признаков плодов видов рода Galium обратил внимание C. Linnaei (1753) в «Species plantarum». Все виды по типу опушения он разделил на две большие группы «Fructu glabro» (голые плоды) и «Fructu hispido» (опушенные плоды). De Candolle (1830) первым использовал признаки плода для построения системы, в которой выделил секции с голыми и опушенными плодами. Он описал форму и структуру плодов, признаки поверхности мерикарпия у видов рода. De Candolle впервые использовал термин «mericarpiis» (мерикарпии) для обозначения части плода.

В дальнейшем признаки плодов (форма, размер, наличие или отсутствие опушения) были использованы многими авторами для характеристики видов (Turczaninow, 1842-1846; Schuman, 1897). C. Ledebour (1844-1846) и F. Ehrendorfer (1968) считали их диагностическими для ранга секций, de Candolle (1830), C.J. Maximowicz (1859) и В.Л. Комаров (1907) – использовали их для различия близких видов, а Е.Г. Победимова (1958) – считала основными для выделения морфолого-географических рядов.

Во «Флоре СССР» для каждого вида Победимова (1958) привела подробное описание формы, размеров плодов, наличие или отсутствие опушения и особенности перикарпия. По ее мнению, средние размеры мерикарпиев варьируют от 1.5 мм длины и 2-3 мм ширины. Она отметила, что наиболее часто встречаемая – шаровидная или почти шаровидная форма мерикарпиев. Для голых плодов она описала 14 типов поверхности мерикарпиев и раскрыла всё разнообразие шипов у опушенных плодов. Египетские ботаники Abdel Khalik A., Abd El-Ghani M., El Kordy A. (2008) с помощью СЭМ изучили плоды 11 видов и двух подвидов с территории Египта. Они впервые описали 4 типа скульптуры перикарпия и доказали, что эти признаки могут использоваться для разделения рода на таксоны разного ранга.

Род Galium L. – один из крупнейших родов в семействе Rubiaceae Juss., его представители широко распространены в бореальной области Голарктического царства и насчитывают по разным источникам 250-400 видов. Наибольшее видовое разнообразие отмечено для Западной Европы, Юго-Западной Азии и Средиземноморья. Виды рода Galium нередко выполняют важную роль в сложении растительного покрова лугово-степного, степного или лесного поясов, они произрастают в растительных сообществах от Арктики до южных широт.

Несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не разработаны принципы построения системы рода, а также критерии разграничения близкородственных видов.

Во взглядах на видовую самостоятельность некоторых видов у исследователей нет единого мнения. Виды, описанные Е.Г. Победимовой (1958) во «Флоре СССР», в последних региональных «Флорах» и «Определителях» сведены в синонимы. Во «Флоре Сибири» Е.Г. Наумова (1996) не признала видовую самостоятельность восточно-сибирского вида G. baicalense и европейско-сибирского G. ruprechtii, а амуро-маньчжурский вид G. amurense свела в синонимы к широко распространенному видуG. boreale. Д.А. Петелин (1991) G. ussuriense синонимизировал с G. physocarpum, а G. lacteum свел в синонимы к G. ruthenicum. До сих пор остается неясным таксономическое положение G. dahuricum. Этот вид одни авторы относят к секции Leptogalium Lange, а другие (Петелин, 1991) к секции Trachygalium Schumann. Отсутствуют современные сведения о морфологии плодов у азиатских видов рода Galium и скульптуре их поверхности, которые необходимы для уточнения родственных связей видов и построения современной системы рода.

В последние десятилетия был накоплен обширный материал по таксономии, распространению видов, особенно с территории Сибири и Дальнего Востока, который требовал ревизии и корректировки существующей системы рода, что и определило актуальность данной работы.

Род Galium описан К. Линнеем в «Species Plantarum» (Linnaei, 1753), где обнародовано 20 видов из Европы, Азии и Северной Америки. По признакам опушения плодов все виды рода он разделил на 2 группы: с голыми плодами – 15 видов, с опушенными – 5 видов. Большой вклад в изучение сибирских видов рода Galium внес G. Gmelin (1768-1769). Во «Flora Sibirica» он описал 7 видов с полиноминальными названиями.

A.P. de Candolle (1830) в «Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis» обобщил все имеющиеся к тому времени сведения о видах рода Galium. Предложенная автором система рода включала 150 видов, которые распределены на две большие группы (серии): “Eugalium. Species perennes” и “Aparine. Species annuae”, объединенные в 13 секций. При выделении секций, многие из которых соответствуют современному пониманию их объема, de Candolle особое значение придавал признаку опушенности плодов.

Неоценимое значение для познания сибирских видов рода Galium имели работы К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1829, 1844-1846), Н.С. Турчанинова (Turczaninow, 1845), К.И. Максимовича (Maximowicz, 1859), В.Л. Комарова (1901, 1907), П.Н. Крылова (1904, 1939), М.Г. Попова (1959).