Систематические и морфо–биологические особенности рода Galium L

Представители рода Galium L. – однолетние, двулетние и многолетние травянистые растения. Корневища обычно тонкие, сильно ветвящиеся. С их помощью многие виды активно размножаются. Стебли обычно слабые, в большей или меньшей степени стелющиеся, но у некоторых видов крепкие, прямостоячие – например, у подмаренника северного Galium boreale.

Листья более или менее узкие, зелёные, нередко с зазубренными краями; расположены в мутовках по 4–10. Длина листьев в зависимости от вида – от 1 до 3 см, ширина – от 1 мм до 1 см. Цветки мелкие, звёздчатые, обоеполые. Венчик четырёхлопастный (изредка – трёхлопастный). Окраска лепестков – белая, жёлтая или розовая. Цветки некоторых видов – например, подмаренника душистого, – обладают очень приятным запахом. Частные соцветия – полузонтики, они могут располагаться в пазухах стеблевых листьев или быть собранными в крупные многоцветковые слабо облиственные соцветия на концах стеблей. Растения любят полутень, предпочитают влажную дренированную почву. Все виды подмаренника – морозостойкие растения. Размножение – делением (как весной, так и осенью), а также семенами [12].

Подмаренник белый – многолетнее травянистое наземное растение. Побеги: восходящие, полегающие, прямостоячие. Листья расположены мутовчато по 6-7 и более листьев вдоль стебля. Листья простые. Ланцетной, линейной, овальной или эллиптической формы удлиненные. Отсутствует членение. Прикрепление листьев – сидячее. Верхушка округлая острая с гладким краем и клиновидным основанием. Соцветие – метелка. Цветки белого цвета с оттенком желтого. Размер цветка – до 1 см. околоцветник – актиноморфный, сростнолепестный. Плоды сухие орешки бурого или зеленого цвета. По отношению к влаге – мезофит, свету – светолюбивое, теневыносливое. Применяется как декоративное культивируемое растение, а также как лекарственная и техническая культура. Местообитания: луга, лесные поляны и опушки, открытые склоны, обочины дорог, железнодорожные насыпи.

Подмаренник мягкий – многолетнее травянистое растение высотой 25–125 см. Стебли несколько восходящие, четырехгранные, ветвистые. Листья в мутовках, по 6–8, линейно-продолговатые или обратноланцетные, до 2 см длиной и 2,5–4 мм шириной, суженные к верхушке и основанию, с остроконечием. Нижняя сторона листа более светлая, с двумя продольными блестящими полосками вдоль основной жилки. Соцветие – конечная раскидистая метелка с отклоненными ветвями. Цветоносы разветвленные. Цветки на коротких цветоножках, белые, около 3 мм шириной. Черешки отдельных цветков очень короткие, венчик белый или чуть желтоватый, плоды не вполне бородавчатые. Лопасти венчика с длинным острием. Пыльники чернеющие. Плод дробный, мерикарпии менее 1 мм шириной, голые.Цветёт все лето. Растет в самых разнообразных сообществах на подсыхающих лугах, в щебнистых степях, среди кустарников, в просветленных лесах, по межам, т. е. на почвах с большим содержанием гумуса.Требователен к температурным условиям. Вид достаточно изменчивый, в силу чего требует дальнейшего систематического изучения и исследований на клеточном уровне [13].

Цветки в верхушечных рыхлых метельчато-щитковидных соцветиях; цветоносы и цветоножки волосовидные, в 2-3 раза длиннее цветков, голые. Венчик белый, длиной 3-6 мм, с четырьмя яйцевидно-продолговатыми лопастями, которые срослись при основании, а заканчиваются коротким остриём. Тычинки короче лопастей венчика, пыльники жёлтые. Плоды двойчатые, но чаще с одним развившимся шаровидным мерикарпием; незрелые плоды гладкие, с голубоватым восковым налётом; зрелые - без голубоватого налёта, слегка мелкоморщинистые. Цветёт в июне-сентябре, плоды созревают в июле-октябре. Европейский вид. В нашей стране, и в Средней России, встречается во многих областях. Растёт в тенистых широколиственных лесах, лесных оврагах.

Далее рассмотрим некоторые виды рода Galium L., встречающиеся на территории Республики Беларусь.

Подмаренник болотный – лежачий или восходящий травянистый многолетник семейства вахтовые 10–70 см длиной. Стебли ветвистые, почти голые или слабо шероховатые. Листья по 4, в широко расставленных мутовках, продолговатые, 8–20 (15–35) мм длиной, 2–6 мм шириной. Прицветные листья парные, значительно меньше стеблевых, 2–8 мм длиной, 0,5–1 мм шириной. Полузонтики малоцветковые, образуют рыхлое, раскидистое, метельчатое соцветие; цветоносы дважды-, трижды разветвленные, длинные, шероховатые. Венчик белый, 3–4 мм в диаметре, на 2/3 надрезанный на яйцевидные лопасти. Плоды двойчатые, 2 мм длиной, 3 мм шириной, мерикарпии шаровидные, голые, мелко зернисто-бугорчатые. Цветет в июне-августе.

Подмаренник настоящий – многолетнее травянистое цепкое растение высотой 60–120 см, часто укореняющееся при соприкосновении с землёй (рисунок 2 а). Стебель прямой, короткоопушённый, слабый. Корневище ветвистое. Листья снизу серовато-бархатисто-опушённые, сверху – тёмно-зелёные, блестящие, узколинейные, остроконечные, 1–3 см длиной и 2 мм шириной, по 8–12 в мутовке. Цветки в длинной густой пирамидальной метёлке, 2–3 мм в диаметре, ярко-жёлтые, мелкие, с медовым запахом. Цветёт в июне–июле.

Подмаренник северный – многолетнее травянистое растение высотой 15–80 см (рисунок 2 б). Стебли прямостоячие, крепкие и лишь при основании восходящие, простые или ветвистые, обыкновенно гладкие, редко жёстко-волосистые, с прямыми короткоопушенными, слабыми листьями, приподнимающимися из ветвистого корневища. Цветы в длинной, густой, пирамидальной метелке, с медовым запахом, золотисто-желтые, мелкие. Листья снизу серовато-бархатисто-опушенные, сверху темно-зеленые, блестящие, узколинейные, остроконечные, по 8–12 в мутовке. Соцветие метельчатое. Венчик белый, четырёхраздельный, с приятным медовым запахом. Имеет пять вариаций за счёт листьев и шипковидных волосков. Цветет с конца июня, в июле [14].

Подмаренник северный отличается от подмаренника настоящего белым окрасом цветков, имеющих такой же медовый запах.

Подмаренник топяной – многолетнее травянистое растение высотой 10–70 см. Стебли простирающиеся, слабые, ветвистые, по ребрам цепкие от шипиков. Листья по 6 в мутовке, обратноланцетные или ланцетные, 3–10 мм длиной, 1–5 мм шириной. Прицветные листья парные, самые верхние – одиночные, очень мелкие, 1–2 мм длиной, 0,25–0,5 мм шириной. Полузонтики рыхлые, 6–9 цветковые на концах стеблей и ветвей. Образуют метельчато раскидистое соцветие. Венчик белый, 3–3,5 мм в диаметре, с короткой, широкой трубочкой, с яйцевидными лопастями. Плоды 1 мм длиной, 1,5–2 мм шириной, двойчатые, реже с одним перикарпием, другой недоразвивается, густо мелкобугорчатые, Цветет в июле–августе.

Рисунок 2 – Фотографии подмаренника болотного (а), мягкого (б), настоящего (в), северного (ложномареновидного) (г), северного (д), топяного (е).

Подмаренник вздутоплодный (Galium physocarpum Ledeb.). Морфологическое описание: Стебли до 60 см выс., прямостоячие, простые, иногда разветвленные, голые или снизу опушенные, редко рассеянно короткопушистые по всему стеблю, с кольцом волосков под мутовками. Листья по 4 в мутовке, с 3 жилками, 15-70 мм длинной и 3-21 мм шириной, от ланцетных до продолговато-яйцевидных, тупо заостренные, с верхней стороны только по краю или по краю и жилке, а с нижней - по жилке - усажены мелкими, прямыми, направленными к верхушке щетинками или голые. Соцветие - верхушечная раскидистая метелка. Цветоносы и цветоножки голые, изредка с одиночными мелкими волосками. Венчик белый, колосовидный, около 4.5-5 мм диаметром, с 4 лопастями. Завязи и плоды голые. Зрелые плоды вздутые, с утолщенным перикарпием. Мерикарпии шаровидные, около 3 мм длинной. Местообитание: На разнотравных и злаковых лугах в поймах рек, зарослях кустарников, на склонах и лесных вырубках.

Подмаренник цепкий (Galium aparine L.)- однолетние растения с тонким корнем. Стебли слабые, полегающие или опирающиеся на другие растения, до 1 м высотой, усаженные по ребрам крючковидными, назад обращенными шипиками, над мутовками с длинными прямыми отстоящими волосками или без них. Листья по 5 – 8 в мутовке, с 1 жилкой, 9–27 мм длинной и 2,5–4,5 мм шириной, линейно-обратноланцетные, заостренные, заканчивающиеся шипиком, с верхней стороны рассеянно-опушенные перпендикулярно-отстоящими, немного наклоненными к верхушке прямыми щетинками с крючком на конце, с нижней по жилке и краю – и краю крючковидными, обращенными к основанию шипиками. Соцветия пазушные, многоцветковые, цветоносы и цветоножки с обращенными назад крючковидными шипиками. Венчик беловатый, колесовидный, около 2 мм диаметром, с 4 лопастями. Завязи и плоды усажены прямыми щетинками с крючком на конце (около 1 мм длинной), сидящими на хорошо заметных даже у незрелых плодов бугорках. Мерикарпии почковидные, 2,5–3,6 мм длинной. 

Подмаренник душистый (Galium odoratum L.) - растения до 40 см высотой Стебли одиночные, прямостоячие, простые, голые, редко в верхней части с мелкими направленными прямыми щетинками, с кольцом волосков под мутовками. Листья по 6–10 в мутовке, с 1 центральной, выступающей с двух сторон, жилкой, 29–71 мм длинной и 7–16 мм шириной, от обратно продолговато-ланцетных, до широколанцетных с заостренным концом, по всей поверхности или только по краю и жилке усажены прямыми, направленными к верхушке, щетинками. Соцветие – верхушечная малоцветковая щитковидная метелка. Цветоносы и цветоножки голые. Венчик белый воронковидный, около 6 мм диаметром и 4 мм длинной, с 4 лопастями, немного превышающими длину трубки. Завязи покрыты изогнутыми щетинками. Плоды густо покрыты прямыми щетинками с крючком на конце. Мерикарпии почковидные, около 3 мм [15]. 

Подмаренник трехцветковый (Galium triflorum Michaux) - растения до 50 см высотой. Стебли слабые, восходящие или опирающиеся на другие растения, реже разветвленные, голые или рассеяно опушенные отстоящими прямыми волосками. Листья по 5–6 в мутовке, с 1 жилкой, 13–32 мм длинной и 5–12 мм шириной, от продолговато-ланцетных до эллиптических. Соцветия пазушные, (2)3(4)-цветковые полузонтики, расположенные в средней и верхней части растения. Цветоносы голые, равны или длиннее листьев. Венчик желтовато-зеленый, колесовидный, около 3,5 мм диаметром, с 4 длиннозаостренными лопастями. Завязи и плоды усажены длинными прямыми щетинками с крючком на конце. Мерикарпии почковмдные, около 1,5 мм длинной.

Подмаренник красильный (Galium tinctоrium (L.) Scop.) - многолетнее травянистое растение высотой 25-50 см с тонко-шнуровидным ветвистым ползучим корневищем. Стебель одиночный, иногда от самого основания ветвистый, прямой, голый, 4-гранный, с длинными междоузлиями. Листья линейные, длиной 1,5-4(5) см и шириной до 2 мм, острые или туповатые, с несколько завороченным книзу краем, в мутовках, нижние - по 6, верхние - чаще по 4. Цветки в полузонтиках, собранных на концах стебля и ветвей в негустое метельчатое соцветие с непарными ветвями; прицветники овально-яйцевидные. Венчик сначала почти белый, впоследствии розоватый, воронковидный, длиной 3-4 мм, почти до половины надрезанный на 3, реже 4 овальные тупые лопасти, снаружи голый, гладкий. Плоды длиной до 2 мм, крупно-морщинистые, голые, лоснящиеся. Встречается в сосновых борах на южных склонах холмов, обрывистых береговых склонах, суходольных лугах, в разреженных пойменных дубравах; на карбонатной почве.

Цветет в конце мая - июне. Энтомофил. Плодоносит в конце июня - июле. Размножается вегетативно и семенами.

Выращивается в Республиканском экологическом центре учащихся и молодeжи в Минске. Необходимы постоянный контроль состояния популяций, организация специализированных ботанических заказников во всех известных местах произрастания с запрещением или ограничением в местах роста антропогенных воздействий (допускаются выборочные санитарные рубки и рубки ухода, проводимые в зимнее время), поиск новых мест произрастания; целесообразно сохранение генофонда вида в условиях культуры в ботанических садах и расселение в природные экотопы.

Подмаренник ложный (Gallium spurium L) - однолетнее травянистое растение высотой 10—15 см, в узлах обычно голое. Листья обратноланцетные или ланцетные, (10)15—20(40) мм длиной, 1,5—2(3) мм шириной. Полузонтики пазушные тройчато или вильчато разветвленные, 6—9 цветковые, реже простые, трехцветные или редуцированные до одиночных цветков, цветки зеленовато-желтые, 1—1,5 мм длиной и 2—3 мм шириной, густо опушенные крючковатыми волосками, без бугорков (или редко с бугорками) при основании голые. Цветет в июле—августе.

Распространен в Украине, Беларуси, в европейской части России (все районы) в Восточной Сибири (все районы), на Дальнем Востоке (Камчатка, Приамурье, Приморье, Сахалин), в Средней Азии (все районы). Растет на лугах, сухих степных и скалистых склонах, на песчаных приморских берегах, в кустарниках, сорное на полях, залежах, огородах, в садах, около жилья, дорог. С лечебной целью используется сок надземной части растения. Растение содержит сапонины, алкалоиды, иридоидасперулозид, витамин С. Растение обладает мочегонным и противовоспалительным действием. Свежий сок растения в Карачаево-Черкесской автономной области применяется при цинге, болезнях печени, зобе, злокачественных опухолях, ревматизме по 1 столовой ложке 3 раза в день 4 недели, при злокачественных заболеваниях в течение очень длительного периода. Корни окрашивают шерсть в красный цвет. Цветки дают желтую краску. Семена используются как суррогат кофе [16].

Подмаренник членистый (мареновидный) (Galium articulatum Lam.) - многолетнее травянистое растение. Корневище ползучее, красноватое с 1-3 стеблями. Стебли 30-100 см высотой, прямые или при основании восходящие, крепкие, по ребрам шероховатые. Листья, по 4, в мутовке, широкие, продолговато-яйцевидные или эллиптические, (2)5, 5-6, 5(11, 5) см длиной, (0, 6)1-2(3, 5) см шириной. Прицветные листья парные, вверху соцветия одиночные, мелкие, (3)5-6(10) мм длиной, (1)1, 5-2(3) мм шириной, широко яйцевидные или эллиптические. Метелка густая, широкая, дихотомически ветвистая, полузонтики, 30-40-цветковые, собраны на верхушках стеблей по 3-4, верхушечные цветоносы короткие. Венчик 3-3, 5 мм в диаметре, желтоватый с широкоэллиптическими лопастями. Плоды голые, 1, 5 мм длиной, 2, 5-3 мм шириной, крупноморщинистые. Цветет в мае-октябре.

Распространен на Украине, в Беларуси, Молдове, в европейской части России (Ладожско-Ильменский - заносное, Волжско-Донской, Причерноморский, Нижне-Донской, Нижне-Волжский районы), на Кавказе. Растет по влажным лугам, в зарослях кустарника, по берегам рек и морей, на плавнях, на опушках лесов, по склонам гор. С лечебной целью используются трава (стебли, листья, цветки), корневища. Траву заготавливают во время цветения. Сушат на чердаках с железной крышей или под навесами с хорошей вентиляцией. Корневища содержат алкалоиды, антрахиноны. В надземной части растения обнаружены органические кислоты, иридоид асперулозид, сапонины, алкалоиды (0, 03%), витамин С, кумарины, дубильные вещества, фенолкарбоновые кислоты и их производные (хлорогеновая, галловая), флавоноиды. Листья содержат алкалоиды (0, 054%), витамин С. Цветки - алкалоиды. В гомеопатии растение используют как седативное и болеутоляющее.