Систематические и морфо–биологические особенности рода Galium L

Глава 1 Систематические и морфо–биологические особенности рода Galium L.

1. Общая характеристика рода Galium L. (морфологическая, кариологическая, эколого-фитоценотическая характеристика видов)

 

Подмаренник – род однолетних, двулетних и многолетних травянистых растений (изредка полукустарников) семейства мареновых, распространённых по всему земному шару. Международное научное название Galium L. (1753). Научное название рода имеет греческое происхождение: греч. γάλα (gala) – «молоко». Такое название было дано растению по причине того, что у поедающих его коров менялось свойство молока: оно становилось красноватым и быстро свёртывалось [1].

Русское название рода, «подмаренник», объясняется схожестью этого растения с мареной (Rubia) – травянистым растением, которое с древности было известно своими красильными свойствами (название марены происходит от праславянского слова марати – «пачкать», «красить»)[2]. Изредка в русскоязычных источниках употребляется форма «га́лиум» – транслитерация научного названия.

В. И. Даль в Толковом словаре приводит и другие местные русские названия подмаренника: подмарь, подмарица, рототник, полумаренни.

Общая характеристика рода Galium

Жизненная форма. Характеристика жизненных форм основана на классификации И.Г. Серебрякова (1962). Большинство видов рода Galium являются травянистыми поликарпиками. Они характеризуются удлиненными ортотропными надземными побегами, отмирающими в конце вегетационного периода, а подземные части побегов сохраняются и функционируют в течение нескольких лет. К этой группе относятся многолетние виды рода Galium. Меньшее число видов являются монокарпическими травами с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подкласса однолетних монокарпиков. Эту группу составляют однолетние виды рода Galium.

Корневище. Корневища характерны для многолетних видов рода Galium и являются гипогеогенными по происхождению. Азиатским видам характерны два способа формирования корневищ, в первом случае корневище растет плагиотропно с симподиальным возобновлением, в процессе онтогенеза достигает поверхности почвы и начинает ассимилировать (G. mollugo). Второй способ заключается в дифференцированном росте, т.е. часть подземных побегов растет ортотропно, а часть – плагиотропно, образуя горизонтальные корневища с длинными междоузлиями (G. boreale). Многолетние виды рода Galium имеют два типа подземных побегов: короткокорневищные (G. kamtschaticum, G. maximowiczii, G. triandrum) и длиннокорневищные (G. mollugo, G. physocarpum, G. platygalium).

Каудекс. Наличие каудексов в роде Galium очень редкое явление. Каудекс образуется только у видов G. coriaceum и G. pobedimovae секции Coriaceae, а также некоторых видов из Средней Азии, например, G. kopetdaghense. Строение каудекса и степень его развития использованы нами при характеристике видов.

Стебель у видов рода Galium с 4 гранями и ребрами. По направлению роста стеблей различают ползучие (G. ruprechtii, G. dahuricum), цепляющиеся (G. aparine, G. spurium, G. vaillantii), полегающие (G. songaricum), восходящие (G. triandrum, G. paradoxum), лежачие (G. palustre, G. trifidum), простые (G. platygalium, G. densiflorum, G. wirtgenii, G. triflorum) или ветвистые (G. verum, G. ruthenicum, G. maximowiczii, G. mollugo) стебли.

Поверхность стеблей может быть голая (G. songaricum, G. amurense, G. pobedimovae, G. paradoxum, G. kamtschaticum) или опушенная, вторая присуща большинству видов рода. Стебли опушены короткими шипами (секции Aparinoides, Trachycarpum), тонкими или слегка изогнутыми волосками (секции Senifolia, Platygalium), а также острыми, серповидно загнутыми шипами (секция Aparine) [3].

Соцветие. Характерным типом соцветия в роде Galium является сложное цимозное соцветие (Кузнецова и др., 1992), у которого главная ось заканчивается отдельным самостоятельным цветком – флоральной единицей (ФЕ). Под ним образуются обычно две или три ветви – диады и триады. У видов рода Galium отмечено наличие многочисленных, сильно разветвленных паракладиев, повторяющих строение главной оси. Совокупность всех цветоносных осей годичного побега, включая главную ось с верхушечной ФЕ и все паракладии, получило название синфлоресценция. В роде Galium синфлоресценция представлена метелкой.

Лист. Все виды рода Galium имеют простые супротивные листья с прилистниками, которые сходны по внешнему виду с листьями. Это создает внешнюю картину мутовчатого листорасположения (Комарницкий и др., 1975).

Число листьев в мутовке различно у видов Азиатской России. Наименьшее количество листьев (4) встречается у видов секций Aparinoides, Coriaceae, Cymogalia, Depauperata, Galioides, Platygalium. Для видов секций Aparine, Senifolia, Leiogalium, Asperuloides отмечены мутовки, число листьев в которых варьирует от 6 до 8, а видам типовой секции Galium характерно 7-12 листьев в мутовке. Этот признак использовался многими монографами как секционный [4].

Листья отличаются большим многообразием форм и могут быть сидячими (G. verum, G. wirtgenii, G. odoratum, G. triandrum) или с черешками (G. paradoxum, G. amurense, G. ussuriense, G. mollugo).

Число жилок на листе варьирует от 1 до 5. Видам секций Galium, Coriaceae, Aparine, Aparinoides, Hylaea, Senifolia, Asperuloides, Leiogalium, Trachygalium и Triandrum характерны листья с 1 жилкой. У видов секции Platygalium, как правило, листья с 3 жилками. Исключение составляет G. amurense, а также виды G. platygalium, G. maximowiczii секции Galioides, у которых листья с 3-5 жилками.

Особенности опушения листьев бывают трех типов: виды с голыми листьями (G. songaricum, G. pobedimovae, G. amurense); виды, у которых листья опушены простыми прямыми волосками (виды секции Aparinoides, Galioides, Platygalium, Senifolia); виды с щетинисто-опушенными листьями, с шипами разной формы и длины (виды секций Aparine, Trachygalium, Asperuloides и др.) [5].

Цветок. У видов рода Galium цветок двуполый, актиноморфный, реже зигоморфный с нижней завязью (эпигинный) и редуцированной чашечкой (апосепальный), гинецей синкарпный.

Венчик спайнолепестный. У азиатских видов чашечка отсутствует вследствие редукции, она срастается с завязью, оканчиваясь зубчиками. Срастание лепестков венчика в семействе Rubiaceae является ранним постгенитальным, при котором невозможно выявить процесс срастания изначально раздельных элементов, так как они растут совместно и изначально развиваются как единое целое (Тимонин и др., 2009).

Форма венчика бывает двух типов: трубчатая и колесовидная. Колесовидный тип имеют большинство видов секций Galium, Platygalium, Leiogalium, Tracyhygalium, Depauperata, Aparinoides, Coriacea. Трубка венчика хорошо развита у видов секций Triandrum, Hylaea, Asperuloides и отчасти Trachygalium.

Число лопастей венчика у видов рода Galium 4, редко 3. У большинства видов венчики 4-лопастные, а 3-лопастные встречаются у G. trifidum, G. baicalense, G. ruprechtii, G. brandegei (секция Aparinoides), G. triandrum (секция Triandra), G. platygalium (секция Galioides).

Форма лопастей венчика может быть продолговатой, эллиптической, обратно-яйцевидной, линейной, широкойцевидной, ланцетно-продолговатой, яйцевидно-ланцетной. Форма верхушки долей венчика бывает тупой, туповатой, острой или острой с длинным остроконечием.

Окраска венчика. У азиатских видов рода Galium встречаются венчики белой, зеленовато-белой, желтой, ярко-желтой, светло-желтой, золотистой, значительно реже отмечается бледно-розовая или розовая окраска.

Размер венчика. Большинство видов из разных секций имеют венчики диаметром 2.5-3.5 мм. Самый крупный венчик, диаметром около 6 мм, встречается у G. odoratum (секция Hylaea). Наиболее мелкие венчики (диаметром около 2 мм) отмечаются у однолетних видов секций Aparine и Aparinoides, а также у многолетнего вида G. trifidum (секция Senifolia).

Гинецей состоит из двух плодолистиков. Завязь нижняя, двугнездная. Столбик один, цельный или двураздельный, рыльца головчатые (Комарницкий и др., 1975).

Столбик видов рода Galium может быть длинным и коротким, обычно выставляющийся. Однако у видов G. odoratum, G. pseudorivale, G. platygalium он полностью погружен в трубку венчика, а у G. paniculatum и G. triandrum – погружен частично, с выставляющимися рыльцами [6].

Форма столбика. Выявлено три состояния признака: столбик сросшийся со свободными рыльцами; столбик двураздельный от основания; столбик расщепленный на разную длину.

Андроцей. Количество тычинок у цветка коррелирует с числом лопастей венчика: 3-раздельные венчики G. trifidum, G. ruprechtii имеют 3 тычинки, а венчики G. palustre – 4-раздельные с 4 тычинками.

Пыльники видов рода Galium обычно двойчатые, слегка изогнутой, серповидно изогнутой или продолговато-вытянутой формы. Тычинки, как правило, прикрепляются к трубке венчика, чередуются с лепестками и занимают промежуточное положение.

Пыльцевые зерна (п.з.). При описании п.з. использован ряд работ (Криштофович, 1950; Куприянова, 1978). П.з. бесцветные, мелкие (диаметр 16-22 мкм), шаровидной или эллипсоидальной формы, 3-многобороздные, 3-многобороздно-оровые, (2)3-поровые, редко, многопоровые или безапертурные, одиночные или собранные в тетрады.

Плоды – фрагмокарпии, состоящие из двух односемянных мерикарпиев. У видов рода Galium перикарпий срастается с семенной кожурой, семена снабжены эндоспермом [7].

Хромосомные числа Специального изучения хромосомных чисел не проводилось. По литературным данным все известные хромосомные числа 20 видов рода Galium, произрастающих на территории Азиатской России, сведены в таблицу. Для видов рода известно 3 основных хромосомных числа Х = 10, 11, 12, с разным уровнем плоидности – ди-, окто- и декаплоиды [8].

Подмаренник является эукариотическим организмом (то есть живым организмам, которые содержат ядра) и относятся к цветковым растениям (или покрытосеменным) – отделу высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у происшедшего из неё семени, откуда и появилось название покрытосеменные). Ещё одна существенная особенность цветковых растений – двойное оплодотворение. Данный род относиться к двудольным (или магнолиопсидным) горечавкоцветным растениям, у которых зародыш семени имеет две боковые супротивные семядоли (таблица 1) [9].

Таблица 1 – Научная классификация рода Galium L.

Домен:	Эукарионы Eukaryota
Царство:	Растения Plantae
Отдел:	Цветковые Magnoliophyta
Класс:	Двудольные Dicotylédones
Порядок:	Горечавкоцветные Gentianales
Семейство:	Мареновые Rubiaceae
Подсемейство:	Мареновые Rubiaceae
Триба:	Мареновые Rubiaceae
Род:	Подмаренник Galium L.

 

 

Таблица 2 – Название видов подмаренника, рассмотренных в работе

№ п/п	Название вида
1.	Подмаренник белый (подмаренник прямой) Galium album
2.	Подмаренник мягкий (барканник, красноцветная трава, подмаренник-мякотник, потайник, чёрный метлюк) Galium mollugo
3.	Подмаренник Шультеса ( Galium Schultesii)

 

 

 

 

 

 

Число видов рода Galium L. разными авторами оценивается по-разному: 250, 400. Многие виды натурализовались за пределами своих естественных зон обитания и стали сорняками [10]. Некоторые виды – лекарственные растения. В Республике Беларусь род подмаренник представлен 17 видами [11]. Ниже приведены виды подмаренника, встречающиеся на территории Республики Беларуси: подмаренник белый,

подмаренник болотный, подмаренник вздутоплодный, подмаренник душистый, подмаренник красильный, подмаренник ложный, подмаренник мареновидный, подмаренник мягкий, подмаренник настоящий, подмаренник приручейный, подмаренник промежуточный, подмаренник северный (Подмаренник ложномареновидный), подмаренник северный, подмаренник топяной, подмаренник трёхцветковый, подмаренник цепкий, подмаренник членистый.

В настоящей работе будут рассмотрены три вида: подмаренник белый (подмаренник прямой) Galium album, подмаренник мягкий (барканник, красноцветная трава, подмаренник-мякотник, потайник, чёрный метлюк) Galium mollugo, подмаренник Шультеса (Galium Schultesii).

а	б	в

Рисунок 1 – Фотографии подмаренника белого (а), мягкого (б), Шультеса (в).

Вид  Признак	Galium album Подмаренник белый	Galium mollugo Подмаренник мягкий	Galium Schultesii Подмаренник Шультеса
Стебель	Стелящийся или прямой.  Высота до 150 см	Лежачий или восходящий, слабый, ветвистый, почти голый или слабо шероховатый.  Высота от 10 до 60 см.	Голый, светло-голубовато-зелёный, лежащий или приподнимающийся, сильноветвистый.  Высота от 40 до 100 см.
Листья	Продолговатые или продолговатоланцетные, сильно заострённые на конце, собраны по 5-8 в мутовку.  Листья  в длину 9-18 мм (преимущественно 15), в ширину 1-3(1,5)мм.	Продолговатые, тонкие с одной жилкой, шероховатые от вниз направленных шипов по рёбрам, располагаются по 4 в широко расставленных мутовках. Листья в длину 8-45(преим. 12-28)мм, в ширину 2-8(3-5)мм.	Расположение мутовчатое, продолговатоланцентные, тупые, собраны в 6-8 членных мутовках.  Листья в длину 25-50(преим.30-40)мм, в ширину 3,5-11(4,5-9)мм.
Цветки	Белые с короткой трубкой на конце с острыми долями, собраны в конечные метёлки.  Венчик 2-2,5 в диаметре.	В малоцветковых полузонтиках, образующихся на верхушки стебля.   Венчик белый 2-4(преи.5)мм в  диаметре	Белые, мелкие, правильные, собранные в верхушечную раскидистую метёлку. Венчик белый 2,5-5(преим.3-4,5) мм в диаметре.
Плоды	Гладкие	Шаровидные, гладкие.	Голые, немного морщинистые.  Плод в длину 2-3 мм, в ширину 1-1,24мм.