Происхождение жизни: абиогенез и панспермия

  Следующий за реакционным циклом уровень организации представляет собой каталитический цикл, в котором некоторые - или все - интермедиаты сами являются катализаторами для одной из последующих реакций. Каждый из них (E_i+1) образуется из высокоэнергетического субстрата (S) при каталитической поддержке от предыдущего интермедиата (E_i) (рисунок 14, г). Таким образом, каталитический цикл как целое эквивалентен автокатализатору.

  Если  же такие автокаталитические (т.е. самовоспроизводящиеся) единицы оказываются, в свою очередь, сочленены между собой посредством циклической связи, то возникает каталитический гиперцикл. Гиперцикл, таким образом, основан на нелинейном автокатализе - автокатализе как минимум второго порядка, и представляет собой следующий, более высокий уровень в иерархии автокаталитических систем. Он состоит из самоинструктирующихся единиц (I_i) с двойными каталитическими функциями: в качестве автокатализатора интермедиат I_i способен инструктировать свое собственное воспроизведение, и при этом катализирует воспроизведение из высокоэнеогетического субстрата (S) следующего в цепи интермедиата (I_i+1) (рисунок 14, д).

  Гиперциклы (одним из простейших примеров которых  является размножение РНК-содержащего  вируса в бактериальной клетке) обладают рядом уникальных свойств, порождающих  дарвиновское поведение системы. Гиперцикл конкурирует (и даже более ожесточенно, чем дарвиновские виды) с любой самовоспроизводящейся единицей, не являющейся его членом; он не может стабильно сосуществовать и с другими гиперциклами - если только не объединен с ними в автокаталитический цикл следующего, более высокого, порядка. Состоя из самостоятельных самовоспроизводящихся единиц (что гарантирует сохранение фиксированного количества информации, передающейся от "предков" к "потомкам"), он обладает и интегрирующими свойствами. Таким образом, гиперцикл объединяет эти единицы в систему, способную к согласованной эволюции, где преимущества одного индивида могут использоваться всеми ее членами, причем система как целое продолжает интенсивно конкурировать с любой единицей иного состава.

  Итак, именно гиперцикл (который сам по себе - еще чистая химия) является тем  самым критическим уровнем, начиная  с которого сложность неймановского "самовоспроизводящегося автомата" перестает быть вырождающейся. Эта  концепция, в частности, вполне удовлетворительно описывает возникновение на основе взаимного катализа системы "нуклеиновая кислота-белок" - решающее событие в процессе возникновения жизни на Земле. Вместе с тем, сам Эйген подчеркивает, что в ходе реальной эволюции гиперцикл вполне мог "вымереть" - после того, как ферментные системы следующего поколения (с более высокой точностью репродукции) сумели индивидуализировать интегральную систему в форме клетки.

  Однако  на процесс возникновения жизни  можно посмотреть и с несколько  иной позиции, не биохимической , а геохимической, как это делает, например, А.С. Раутиан (1995). Мы уже говорили о том, что с общепланетарной точки зрения жизнь - это способ упорядочения и стабилизации геохимических круговоротов; откуда же берется сам геохимический круговорот?

  Открытый  космос холоден (лишь на 4^о теплее абсолютного нуля) потому, что концентрация вещества в нем ничтожно мала (3*10^-31 г/см³), и звездам просто нечего нагревать; по этой же самой причине, кстати сказать, Вселенная прозрачна, и мы видим небесные светила. В то же время любая планета, будучи непрозрачной, аккумулирует часть энергии, излучаемой центральным светилом и нагревается, и тогда между нагретой планетой и холодным космосом возникает температурный градиент ТГ. Если планета обладает при этом достаточно подвижной газообразной и/или жидкой оболочкой (атмосферой и/или гидросферой), то ТГ с неизбежностью порождает в ней - просто за счет конвекции - физико-химический круговорот. В этот круговорот с неизбежностью же вовлекается и твердая оболочка планеты (в случае Земли - кора выветривания), в результате чего возникает глобальный геохимический цикл - прообраз биосферы.

  Итак, движущей силой геохимических круговоротов является в конечном счете энергия  центрального светила в форме  ТГ. Поэтому элементарные геохимические циклы (т.е. прообразы экосистем) существуют в условиях периодического падения поступающей в них энергии - в те моменты, когда они в результате вращения планеты оказываются на ее теневой стороне, где ТГ меньше. Эта ситуация неизбежно должна порождать отбор круговоротов на стабильность, т.е. на их способность поддерживать собственную структуру. Наиболее же стабильными окажутся те круговороты, что "научатся" запасать энергию во время световой фазы цикла с тем, чтобы расходовать ее во время темновой. Другим параметром отбора круговоротов, очевидно, должно быть увеличение скорости оборота вовлеченного в них вещества; здесь выигрывать будут те из них, что обзаведутся наиболее эффективными катализаторами. В конкретных условиях Земли такого рода преимущества будут иметь те круговороты, что происходят при участии высокомолекулярных соединений углерода.

  Итак, жизнь в форме химической активности означенных соединений оказывается  стабилизатором и катализатором  уже существующих на планете геохимических  циклов (включая глобальный); циклы при этом "крутятся" за счет внешнего источника энергии. Вам это ничего не напоминает? Ну конечно - это уже знакомая нам автокаталитическая система, которая, соответственно, обладает потенциальной способностью к саморазвитию, и прежде всего - к совершенствованию самих катализаторов-интермедиатов. Отсюда становится понятным парадоксальный вывод, к которому независимо друг от друга приходили такие исследователи, как Дж. Бернал (1969) и М.М. Камшилов (1972): жизнь как явление должна предшествовать появлению живых существ.

  Не  менее замечательно и то, что происходит при этом с другим компонентом  такой автокаталитической системы - самой планетой. Далее мы постоянно  будем говорить о способности  живых организмов кондиционировать (т.е. перестраивать в благоприятном для себя направлении) свою среду обитания. Рассмотрев это явление на планетарном уровне, Дж. Лавлок (1982) выдвинул свою концепцию Геи, согласно которой всякая обитаемая планета (именно планета как астрономическое тело!) в определенном смысле является живым объектом - Геей, названным так по имени древнегреческой богини, олицетворяющей Землю. Наиболее разработанной (в математическом отношении) из моделей Лавлока является "Маргаритковый Мир (Daisyworld)"; методологически она сходна со знакомой вам по курсу экологии моделью Лотки-Вольтерра, описывающей поведение системы из двух взаимодействующих популяций - хищника и жертвы, и тоже является абстракцией, основанной на предельном упрощении.

  Сначала, как водится, несколько пояснений. Система, находящаяся в состоянии динамического равновесия, испытывает различного рода внешние возмущения. Она может либо усиливать исходное возмущение, либо, напротив, гасить его; в этих случаях говорят о процессах, идущих, соответственно, с положительной или отрицательной обратной связью. Примером первого является наступление ледника: при падении температуры часть осадков выпадает в виде белого снега и льда, в результате чего поверхность планеты начинает сильнее отражать солнечные лучи (увеличивается ее альбедо [09]); это вызывает дополнительное падение температуры, в результате покрытая ледником площадь увеличивается - и так далее. Отрицательная же обратная связь работает, например, в упомянутой системе хищник-жертва: увеличение численности зайцев ведет к последующему усилению пресса хищников, так как лисы оказываются способны выкормить больше детенышей; в итоге численность обеих популяций колеблется вокруг неких средних значений. Этот тип обратной связи характерен именно - и прежде всего - для высокоорганизованных систем, биологических и социальных; именно он превращает их в гомеостаты (гомеостазис - способность системы поддерживать свои параметры, например - температуру тела, в определенных пределах, минимизируя воздействия отклоняющих факторов).

  Итак, модель Лавлока. Имеется гипотетическая планета тех же примерно параметров, что и Земля, вращающаяся вокруг звезды того же спектрального класса, что и наше Солнце. Большую часть поверхности планеты занимает суша, которая повсеместно обводнена и допускает существование жизни. Планета называется "Маргаритковый мир", ибо единственная форма жизни на ней - маргаритки (Bellis) с темными и светлыми цветами (ТМ и СМ); растения эти способны существовать в температурном диапазоне от 5 до 40^оC, предпочитая температуру 20^оC. Светимость местного Солнца, согласно одной из современных астрофизических гипотез, закономерно возрастает по мере его "старения", поэтому температура планетной поверхности вроде бы должна на протяжении всей ее истории увеличиваться, причем практически линейно.

  Но  вот экваториальная область планеты  нагрелась до оговоренных 5^оC, и тут на сцене появляются наши маргаритки - ТМ и СМ в примерно равной пропорции. При этом в тех местах, где доля темных цветов случайно окажется выше средней, локальное альбедо будет несколько уменьшаться, а грунт прогреваться до более высокой температуры - то есть более близкой к оптимальным для маргариток 20^оC. В итоге ТМ получат селективное преимущество перед СМ, и доля последних уменьшится до предела. С этого момента в системе складывается положительная обратная связь: темные цветы несколько понижают суммарное альбедо планеты, прогретая до 5^оC (и пригодная для жизни маргариток) область расширяется от экватора, что вызывает дальнейшее понижение альбедо, и т.д. Но вот наступает время, когда на планете, уже полностью заселенной ТМ, температура на экваторе - в результате усиления светимости Солнца - переваливает за 20^оC. С этого момента селективные преимущества оказываются на стороне светлых цветов, увеличивающих локальное альбедо и понижающих температуру своих местообитаний. Расселение по планете СМ, вытесняющих ТМ, происходит по точно такой же схеме (от экватора к полюсам), и тоже с положительной обратной связью. Светимость Солнца тем временем продолжает расти, и наступает момент, когда возможности СМ по кондиционированию среды обитания оказываются исчерпанными; температура переваливает за 40^оC, и планета опять становится безжизненной. Так вот, расчеты Лавлока показали, что на протяжении почти всего времени между этими двумя критическими моментами температура поверхности планеты будет практически постоянной - около 20^оC (рисунок 15), несмотря на непрерывное возрастание светимости Солнца.

  РИСУНОК 15. (пропущен) "Маргаритковый мир" Лавлока. Изменения температуы поверхности планеты с изменением светимости Солнца (1.0 - нынешнее состояние) при наличии единственной морфы маргариток (А) и при двух, "светлой" и "темной", способных кондиционировать среду обитания (В).

  Итак, даже такая суперпримитивная биосфера, состоящая из единственного вида растений, которые всего-то и умеют, что варьировать цвет своих лепестков, способна создавать эффект вполне космического характера - глобально менять температуру поверхности планеты. Однако более существенен не факт изменения температуры, а то, что планета превращается в гомеостат, и поддерживает свою температуру постоянной вопреки внешним изменениям (светимости Солнца). Замечательно и то, что система как целое работает с отрицательной обратной связью, хотя каждый из ее элементов - с положительной; это является характерной особенностью именно живых систем (вспомним, например, систему хищник-жертва).

  В качестве завершения этого раздела  следует упомянуть еще об одном  обстоятельстве: многие ведущие биологические  журналы (например, "Журнал общей биологии" Российской Академии наук) не принимают к публикации статей по проблеме происхождения жизни; не принимают в принципе - вроде как проекты вечного двигателя. (Точно также, кстати сказать, журналы по лингвистике не принимают статей на тему "происхождения языка".) Дело в том, что наука вообще имеет дело лишь с неединичными, повторяющимися явлениями, вычленяя их общие закономерности и частные особенности; биологическая эволюция, например, является предметом науки лишь постольку, поскольку представлена совокупностью отдельных эволюционных актов. Между тем, такие явления, как Жизнь и Разум, пока известны нам как уникальные, возникшие однократно в конкретных условиях Земли. И до тех пор, пока мы не разрушим эту уникальность (ну, например, обнаружив жизнь на других планетах, или синтезировав реального гомункулуса), проблема возникновения Жизни, строго говоря, обречена оставаться предметом философии, богословия, научной фантастики - всего, чего угодно, но только не науки: невозможно строить график по единственной точке. Именно поэтому большинство биологов относится к обсуждению этой проблемы с нескрываемой неприязнью: профессионалу, заботящемуся о своей репутации, всегда претит высказывать суждения в чужой для себя области, где он заведомо недостаточно компетентен. Выдающийся генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский, к примеру, имел обыкновение на все вопросы о происхождении жизни на Земле отвечать: "Я был тогда очень маленьким, и потому ничего не помню. Спросите-ка лучше у академика Опарина..."

4-а  (дополнительная). Термодинамические подходы к сущности жизни. Второе начало термодинамики, энтропия и диссипативные структуры.

  Здесь нам опять придется начать издалека. В 1847 году Г. Гельмгольц сформулировал закон сохранения энергии (ЗСЭ). Следует помнить, что ЗСЭ является всего лишь эмпирическим обобщением: вообще говоря, никто не знает, почему энергию нельзя ни сотворить из ничего, ни уничтожить - просто этого не происходит ни в каких, сколь угодно хитроумных, наблюдениях и экспериментах. Мы с вами помним, что однажды ЗСЭ основательно пошатнулся - когда возникла необходимость объяснить, отчего светит Солнце (см. главу 1), однако тут подоспело открытие Эйнштейном эквивалентности массы и энергии, и все опять встало на свои места. Именно поэтому ни одно патентное бюро не станет рассматривать проект устройства для получения большей энергии, чем оно потребляет; такое устройство получило название вечный двигатель первого рода.