Биология индивидуального развития

       
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

               3.  Образование провизорных органов у птиц 

       Провизорные, или внезародышевые  органы – это структуры необходимые  для нормального развития зародыша, но существующие временно. Начальным этапом их формирования является  образование зародышевых складок – туловищной и амниотических.

     Туловищная складка образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы на границе зародышевого и внезародышевого материала. Вершина складки направлена внутрь и проходит между телом зародыша и желточным мешком. По мере продвижения туловищной складки тело зародыша приподнимается над желтком и втягивает внутрь зародышевую (кишечную) энтодерму - возникает вентральная стенка туловища и кишечная трубка, которая остается соединенной с желточным мешком  при помощи желточного (пупочного) стебелька. Одновременно формируется желточный мешок из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно окружают желток. Возникает  туловищная складка у головного конца, а затем постепенно распространяется по направлению к хвосту зародыша.

     Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт

висцеральной  мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой  зародыша. Энтодермальные клетки желточного мешка дифференцируются в эпителиальные, обладающие ворсинками, что увеличивает площадь всасывания желтка.

     У зародышей с большим количеством желтка  желточный    мешок

принимает участие в питании. У птиц, в спланхноплевре желточного

мешка развивается сосудистая сеть. В висцеральном листке агрегация

мезенхимы приводит к возникновению кровяных островков. Мезенхимные клетки, расположенные по краю островков удлиняются, из них образуются эндотелиальные клетки кровеносных капилляров, а из мезенхимных клеток, находящихся в центре островка, развиваются гемацитобласты. Из гемацитобластов в дальнейшем формируются первичные эритробласты, а из последних, путем дифференцировки, образуются первичные эритроциты. Таким образом, в стенках желточного мешка возникают первые очаги внутрисосудистого кроветворения.

      Капилляры, возникающие в кровяных островках сливаются вместе и

в результате образуется желточный круг кровообращения, который в начале развития обеспечивает зародыш питательным материалом и кислородом. И кровь, и сосуды в стенке желточного мешка образуются раньше чем в теле зародыша. Зародышевые  сосуды возникают в виде полых  трубок, не содержащих кровяных клеток.

      Когда начинает сокращаться сердце, кровь из желточного мешка поступает в тело зародыша. Сердце зародыша начинает функционировать в конце второго дня, с этого времени возникает кровоток и кровь поступает из желточного мешка в собственно зародыш.

      Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок

с кишкой. Сначала он переводится в растворимую  форму под действием

пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными  клетками стенки мешка, а затем попадает в сосуды и с током крови разносится по всему телу зародыша.

      У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже

находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу

шестых  суток после вылупления полностью  рассасывается.

     Параллельно с образованием туловищной складки возникает амниотическая складка, вершина которой направлена вверх (существуют две амниотические складки - головная и хвостовая, которые растут навстречу друг другу). Амниотические складки смыкаются над телом зародыша. В их образовании участвуют эктодерма и париетальный листок мезодермы. В результате возникают две оболочки: 1) амниотическая, окружающая одноименную полость, и 2) серозная, ограничивающая внезародышевый целом (экзоцелом).

      Первоначально амниотическая полость имеет вид узкой щели, но по

мере  накопления в ней жидкости размеры  ее увеличиваются. Из мезодермы, покрывающей амниотический мешок, развиваются мышцы, которые своими сокращениями обеспечивают движение амниотической жидкости.

      Амниотическая жидкость омывает тело зародыша и не позволяет

накапливаться на кожных покровах продуктам метаболизма, а также защищает зародыш от механических повреждений. Благодаря ей растущие части тела находятся во взвешенном состоянии и не мешают в развитии друг другу.

      Амниотическая полость сообщается при помощи узкого серозоамниотического канала, находящегося в каудальном конце зародыша с экзоцеломом. Через этот канал в амниотическую полость поступает белок, который зародыш заглатывает, начиная с 13 дня развития. С этого времени начинается парентеральный способ питания, соответствующий ранней дифференцировке пищеварительного тракта зародыша.

       По мере увеличения амниона защитные функции белка постепенно

сводятся  к нулю, он уплотняется и смещается  к узкой части яйца, откуда по серозоамниотическому каналу поступает в амнион. Оказавшийся в кишечнике зародыша белок, благодаря ясно выраженным антибиотическим свойствам, играет иммунологическую роль и влияет на процессы дифференциации стенки кишки.

       Когда пупочный стебелек еще достаточно широк, из вентральной

стенки  задней кишки возникает слепой энтодермальный вырост, покрытый висцеральным листком несегментированной мезодермы - аллантоис. Постепенно разрастаясь, он занимает пространство между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, т. е. экзоцелома. Аллантоис представляет собой вместилище для конечных продуктов азотистого обмена - мочевины и мочевой кислоты, а благодаря развитой сосудистой сети он вместе с серозной оболочкой участвует в газообмене.

       Серозная оболочка граничит с подскорлуповой и скорлуповой оболочками, богатыми порами, через которые поступает кислород в сосуды серозной оболочки и из них в пупочные сосуды идущие к телу зародыша.

       Аллантоис с разветвлениями пупочных сосудов сильно разрастается по всей поверхности серозной оболочки, в результате увеличивается площадь контакта с кислородом атмосферы, поступающего через поры скорлупы, а следовательно и скорость газаобмена.

      Серозная оболочка в ходе эмбрионального   развития более тесно

прилегает к подскорлуповой пленке   на тупом конце яйца, где имеется

воздушная камера.

      В результате срастания стенок аллантоиса и серозной оболочки

(иногда  также именуемой хорионом)   возникает обильно пронизанная

кровеносными сосудами оболочка - хориоаллантоис. При вылуплении

наружная, большая, часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя сохраняется в виде мочевого пузыря.

       Белковая   оболочка яйца отдает в ходе эмбриогенеза значительную

часть содержащейся в ней воды желтку. В результате желток становится более жидким, а белок, напротив, сильно загустевает, уменьшается в объеме и оттесняется к острому концу яйца. Здесь он охватывается складками серозы, подрастающей сюда в процессе обрастания желтка. Эта складка серозы вместе с внутренней стенкой аллантоиса формируют белковый мешок.

      Стенки белкового мешка образуют выросты (ворсинки) в которые

врастают  сосуды аллантоиса. Ферментативно расщепляя  и всасывая белковую массу, сероза передает ее сосудам аллантоиса, а те транспортируют питательные вещества белковой оболочки с током крови к зародышу.

       К 20-21 дню   эмбриональное развитие птенца заканчивается. К

этому времени белок и содержимое желточного мешка в основном используются. Остаток  содержимого желточного мешка втягивается в

брюшную полость и  в течение месяца после вылупливания полностью

исчезает.  Провизорные   органы, в частности аллантоис   редуцируются, цыпленок начинает   дышать  легкими за счет воздуха, находящегося в

воздушной камере. С первым вдохом включается малый круг кровообращения, цыпленок   разбивает скорлупу   и   освобождается от яйцевых оболочек. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

   4. Типы плацент  в зависимости  от расположения  ворсинок хориона 

     По  характеру строения и взаимоотношений  между ворсинками хориона и тканями  слизистой оболочки матки у млекопитающих  выделяют четыре типа плаценты (рис.2).

     Эпителиохориальная  (полуплацента) – ворсинки хориона входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки и лишь соприкасаются с её эпителием. Питательные вещества и кислород для развивающегося зародыша поступают из маточного молочка, которое секретируют маточные железы слизистой оболочки матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из крипт и слизистая оболочка не разрушается. Такой тип плаценты характерен для некоторых сумчатых (барсук) и плацентарных млекопитающих (свинья, лошадь, верблюд, бегемот, дельфин, кит).

     Десмохориальная (соединительнотканнохориальная) – ворсинки хориона проникают в слизистую оболочку матки, разрушают эпителий и контактируют с рыхлой соединительной тканью эндометрия, располагаясь ближе к кровеносному руслу. При этом связь с материнским организмом тоже не очень тесная, как и при эпителиохориальной плаценте, но поверхность хориона при этом увеличивается. При родах на поверхности слизистой остаются участки без эпителия, которые впоследствии регенерируют. Этот тип плаценты встречается у жвачных парнокопытных животных (корова, овца).

     Эндотелиохориальная (вазохориальная) – ворсинки хориона разрушают эпителий, рыхлую соединительную ткань слизистой оболочки матки, прорастают в стенку сосудов матери и контактируют с их внутренней стенкой – эндотелием. При таком типе плаценты зародыш лучше обеспечивается питательными веществами и кислородом. Но при этом величина плаценты значительно уменьшается. При родах происходит отторжение части тканей стенки матки и возникает небольшое кровотечение. В последствии слизистая оболочка матки быстро регенерирует. Такой тип плаценты характерен для хищных млекопитающих (кошачьи, псовые, куницеобразные) и ластоногих (тюлени, моржи).

     Гемохориальная  (haima – кровь) – ворсинки хориона проходят через эпителий матки, полностью разрушают стенки кровеносных сосудов (на их месте в дальнейшем образуются кровяные лакуны) и омываются кровью матери. Питание зародыша происходит путем осмоса (через стенку ворсинок хориона) из крови матери. При родах разрушается вся отпадающая оболочка слизистой матки и возникает сильное кровотечение. Регенерация длительная, так как дефект стенки матки значительный. Различают два вида гемохориальной плаценты – ворсинковую и лабиринтную.  
 
 
 

          Ворсинковая – ворсинки хориона сильно ветвятся, что приводит к значительному увеличению его поверхности. Такой вид плаценты у приматов и человека.  

                                      

                                        Рис.2: Типы плацент:

I – эпителиохориальная; II – десмохориальная; III – эндотелиохориальная; IV – гемохориальная; 1 – ворсинка хориона; 2 – эпителий маточной крипты; 3 – соединительная ткань слизистой оболочки матки; 4 – стенка кровеносной сосудистой системы слизистой оболочки матки; 5 – просвет кровеносной системы; 6 – эндотелий кровеносной системы.