Этологическая концепция инстинктивного поведения

Министерство образования и науки РФ

Федеральное государственное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

«Тюменский государственный университет»

Институт психологии и педагогики

Кафедра общей и социальной психологии

 

 

 

 

 

 

Реферат

Этологическая концепция инстинктивного поведения

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила: студент 29П 133-1

Михалева Л. И.

Ф.И.О. преподавателя:

Плотникова Марина Васильевна

 

 

 

 

 

Тюмень, 2014

Введение

Ранние теории инстинктов оказались с научной точки зрения примитивными и плохо разработанными, не выдерживали критики. Идея инстинкта как объяснительного принципа в конце 19 в начале 20 века не была принята в научных кругах. Необдуманное применение этого понятия некоторыми психологами, например, Мак-Дуголлом, в отношения поведения человека, подорвало доверие к концепции инстинкта. В большем почете тогда были представления “рефлексологов”, которые использовали понятие врожденные рефлексы, а также набирающий силу бихевиоризм. Но теория инстинктов вернулась на сцену, благодаря научной деятельности таких знаменитых этологов, как К.Лоренц и Н.Тинберген, которые за свои заслуги в деле изучения поведения животных в 1973 году получили Нобелевскую премию. Эта теория, конечно, не может считаться законченной, так как она породила массу справедливой критики, как со стороны бихевиоризма, так и со стороны других направлений, связанных с изучением поведения животных. Но она, как определенная концепция в подходе к изучению поведения, является на сегодняшний день очень плодотворной и поэтому заслуживает полного и всестороннего отображения.

 

Теория инстинктов классических этологов

Прежде всего, классические этологи стремились очистить концепцию инстинкта от психологического и философского груза представлений Мак-Дугалла, Спенсера и других ученых, подорвавших доверие к этому понятию, и создать жизнеспособный конструкт для биологического исследования эволюции поведения.

Лоренц попытался с естественнонаучной точки зрения объяснить причины целесообразности некоторых форм поведения животных, которые он называл инстинктивными, так же, как Ч.Дарвин попытался в свое время показать целесообразный характер приспособлений живых организмов к внешним условиям обитания без привлечения идеи бога.

Основные положения теории инстинктивного поведения.

Инстинкты генетически детерминированы, то есть являются врожденными.

Инстинкты являются генетически детерминированными, так как, они возникают у каждого вида животных в результате действия естественного отбора, который оказывает влияние только на генотипические признаки, проявляющиеся в фенотипе. Следовательно, инстинкты являются врожденными признаками животного. То есть, животное рождается уже с готовыми программами реагирования на внешние условия среды. Вторым следствием врожденности является то, что инстинктивные акты являются адаптивными (изначально целесообразными). Так же, как естественный отбор, например, создает адаптивную покровительственную окраску бабочки, которая помогает ей избежать нападения хищника, также он создает инстинктивное поведение бабочки, связанное со стремлением держаться на темных деревьях, так как там она менее заметна.

Данное положение теории этологов в своей биологической части безупречно. Оно прекрасно вскрывает причину целесообразности некоторых форм поведения, которые не возникают в результате научения.

К.Лоренц говорил, что врожденное поведение – это такое поведение, которое, с одной стороны, имеет генетическую основу, с другой стороны, такое, которое развивается независимо от влияний внешней среды, по строгому генетическому плану. Если первая часть этого определения не вызывает сомнения, она подтверждается многими фактами, то вторая, на которой К.Лоренц акцентировал внимание при характеристике врожденного поведения, в большинстве случаев не является необходимой.

То, что поведение, а не только отдельные его формы, имеют генетическую основу, подтверждается следующими фактами. Во-первых, некоторые формы внешней активности у близких видов являются гомологичными и в этом отношении они схожи с другими гомологичными (не поведенческими) признаками близкородственных видов. Гомологичными признаками называют такие врожденные признаки организмов, которые являются сходными у организмов разных видов. Например, у уток и гусей есть такие гомологичные внешние признаки, как крылья, определенная форма клюва и т.д. Эти признаки имеют генетическую основу, а не появляются у каждого организма отдельно в результате модификационной изменчивости. Как показал К.Лоренц, у этих же видов птиц есть также гомологичные ритуальные движения (поведенческие признаки), которые очень сходны между собой. Причем различие между ритуальными движениями увеличивается по мере уменьшения степени родства между видами. Во-вторых, некоторые поведенческие признаки подчиняются законам наследственности. Провели такой эксперимент. Взяли однородную группу крыс и протестировали их в лабиринте. В результате были отобраны самые “умные” (быстрее всего справились с задачей) и самые “глупые” крысы. Потом в течение восьми поколений скрещивали “умных” между собой и “глупых” также между собой. Оказалось, что к 8-му поколению эти группы крыс сильно отличались по способности проходить лабиринт. Другими словами, умственные способности крыс передавались из поколения в поколение, следовательно, они имеют врожденную (генетическую) основу.

Таким образом, не вызывает сомнения, что любое поведение имеет генетическую основу. Но одни формы поведения мало изменяются под действием внешних условий (их можно назвать врожденными), а другие претерпевают существенные изменения в результате, например, процессов научения (их можно назвать приобретенными).

Инстинкт – это видоспецифическое поведение, которое осуществляется в достаточно полной форме в первый же раз, когда животное определенного возраста и в определенном мотивационном состоянии испытывает действие определенного стимула.

 

Комплексы фиксированных действий (КФД).

Этологи давно заметили постоянство движений и поз животных при кормлении, борьбе, ухаживании. Соответствующие движения настолько характерны для каждого вида, что часто могут быть использованы как таксономические признаки подобно морфологическим особенностям. К.Лоренц назвал эти элементы поведения “комплексами фиксированных действий” (КФД, fixed action patterns). Под КФД нужно понимать такие поведенческие акты, которые характеризуются следующими особенностями.

Во-первых, они являются стереотипными. Другими словами, КФД состоят из ряда двигательных актов, образующих жесткую, предсказуемую и высокоорганизованную последовательность. К.Лоренц показал, что стереотипией обладают не только простейшие рефлексы (например, коленный рефлекс), но и сложные поведенческие акты (инстинкты). Зная, например, последовательность и характер движений в инстинктивном ритуале ухаживания у одного аиста, мы можем с уверенностью сказать, что он будет практически таким же и у другого. Дальнейшие исследования показали, что часто выявляются некоторые различия в исполнении КФД у разных особей. В силу этого Барлоу предложил использовать вместо слова “фиксированные” понятие “модальные”. Это изменение в понятиях подразумевает то, что “комплексы модальных движений” имеют некоторый диапазон изменчивости подобно большинству других поведенческих признаков.

Во-вторых, КФД – это сложные комплексы движений. Этим они отличаются от простых врожденных рефлексов, которые И.П.Павловым назывались безусловными рефлексами.

В-третьих, КФД проявляются у всех представителей данного вида (или, по крайней мере, у всех особей данного пола, относящихся к определенной возрастной группе и находящихся в определенном физиологическом состоянии).

В-четвертых, определенные элементы КФД могут спонтанно проявляться в период развития особи. Иногда можно наблюдать у молодых животных вполне различимые фрагменты действий до того, как они будут объединены в характерные для взрослых фиксированные комплексы. Например, птенцы корморанов, ничего не держащие в клюве, делают головой и шеей те же движения тряски и толчков, которые входят в комплекс, характерный для взрослых при строительстве гнезда. Кроме того, они иногда совершают отдельные движения, необходимые при чистке оперения, еще до того, как у них открылись глаза и появились какие бы то ни было перья. Вероятно, нервные сети, необходимые для управления подобными движениями, созревают спонтанно. А потом происходить объединение отдельных движений в единый КФД. Эти спонтанные проявления элементов КФД можно считать некоей тренировкой, необходимой для правильного развития движений. Но важно то, что эти пробные движения запускаются не внешними факторами, а внутренними, в частности, генетической программой развития организма.

В-пятых, К.Лоренц считал, что научение не может изменять КФД. Яркий пример того, насколько устойчивы к изменениям наследственные двигательные стереотипы, дают работы Дилгера на попугаях-неразлучниках. У представителей этого рода попугаев встречаются два типа гнездостроительного поведения. Все виды этого рода используют в качестве гнездостроительного материала листья, которые они разрывают на полосы. При этом одни виды переносят полоски к гнезду, засовывая сразу несколько штук под взъерошенные перья, а другие несут одну полоску в клюве. Дилгер скрестил два различающихся по этому признаку вида и изучил гнездостроительное поведение гибридов. Некоторые время гибридные птицы, вообще, были неспособны строить гнезда, потому что пытались прибегнуть к, своего рода, компромиссу между двумя способами переноски строительного материала. Они начинали засовывать полоски между взъерошенными перьями, но затем им не удавалось ни избавиться от них, ни засунуть их достаточно хорошо. В конце концов, все падало на землю, и процедура начиналась снова. Гибриды добивались успеха только тогда, когда оставляли полоски в клюве после попыток засунуть их между перьями. Даже после месяца тренировки птицы успешно справлялись с переноской только в 41% попыток. Через два года они добивались успеха почти во всех случаях, но, прежде чем перенести полоску в клюве, они все еще делали головой движения, предшествовавшие заталкиванию полосок под перья. Попугаи, как известно, умные птицы, быстро обучающиеся в других ситуациях, однако в данном случае врожденная предрасположенность к определенному типу переноски строительного материала на долгое время блокирует способность обучения другому типу.

 

Энергия специфического действия

К.Лоренц считал, что каждый инстинкт имеет собственный “резервуар” специфической энергии. Количество энергии в этом резервуаре постепенно возрастает, пока животное воздерживается от КФД, а при неоднократном повторении КФД уровень энергии снижается. Таким образом, легкость запускания инстинкта зависит от уровня специфической энергии действия в данный момент времени.

По мере накопления этой энергии запуск КФД может достигаться с помощью стимулов, все менее и менее сходных с идеальным знаковым стимулом. В доказательство этого положения К.Лоренц приводил следующий эксперимент, проведенный одним из основателей этологии У.Крэйгом на самце горлицы. Самец в брачный период при виде самки начинает токовать. Крэйг после появления такого поведения убрал самку. Дальнейшее поведение животного К.Лоренц описывал так: “Через несколько дней после исчезновения самки своего вида самец горлицы был готов ухаживать за белой домашней голубкой, которую он перед тем полностью игнорировал. Еще через несколько дней он пошел дальше и стал исполнять свои поклоны и воркованье перед чучелом голубя, еще позже – перед смотанной в узел тряпкой; и, наконец, через несколько недель одиночества стал адресовать свое токование в пустой угол клетки, где пересечение ребер ящика создавало хоть какую-то оптическую точку, способную задержать его взгляд”. С точки зрения физиологии, К.Лоренц объяснял это поведение снижением порога раздражимости для данного инстинктивного акта.

Уровень специфической энергии может стать таким высоким, что КФД будет возникать вообще без всякого стимула; это явление получило название “активности вхолостую”.

Это положение теории инстинктов имеет одно важное следствие. Бихевиоризм утверждал, что поведение животных и человека является по преимуществу реактивным, то есть оно проявляется только в ответ на внешний стимул. К.Лоренц показал, что есть спонтанные реакции, которые проявляются без видимого внешнего стимула. Причем спонтанная активность обусловлена “накоплением” энергии инстинкта, которое происходит при долгом отсутствии разряжающего стимула. Отсюда К.Лоренц сделал следующий вывод: “В принципе, каждое подлинно инстинктивное действие, которое лишено возможности разрядиться, приводит животное в состояние общего беспокойства и вынуждает его к поискам разряжающего стимула”. Следовательно, животное толкает что-либо делать внутренняя сила, энергия инстинкта. Внешние стимулы только ориентируют или запускают эту активность. У Лоренца, другими словами, акцент делался на том, что главной движущей силой поведения является именно внутренняя составляющая, а не внешняя

 

Сигнальные стимулы

КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными стимулами, которые были названы этологами сигнальными стимулами. Также их называют знаковыми стимулами, ключевыми раздражителями или релизерами.

Главной особенностью сигнальных стимулов является то, что они, как правило, составляют только какую-то часть общей структуры стимула, часто очень простую. Например, для самца колюшки, как уже говорилось, сигнальным стимулом для запуска агрессивного поведения, связанного с реакцией нападения, является красный цвет в нижней части объекта-раздражителя. Это было установлено, благодаря экспериментам Н.Тинберегена, которые были связаны с применением моделей – искусственных объектов, обладающих характерными признаками естественных стимулов, на которые вызывается КФД. Оказалось, что даже очень грубые модели, нижняя поверхность которых окрашена в красный цвет, более эффективны для запуска агрессивного поведения колюшки, нежели близкая к естественной однотонная модель. Другими словами, именно определенный цвет в определенном месте объекта, а не форма или другие более сложные признаки являются сигнальным стимулом для соответствующего поведения самца колюшки.

Сигнальный стимул запускает КФД благодаря действию врожденного пускового механизма (ВПМ).

ВПМ – это механизм, благодаря которому снимается торможение с активированного в данный момент КФД в результате воздействия на этот механизм сигнального стимула.