Кожа и ее производная

      Корень  волоса заключен в волосяной мешочек  — фолликул. Стенка фолликула состоит  из непосредственно прилегающего к  волосу внутреннего корневого влагалища, наружного корневого влагалища и волосяной сумки. Внутреннее корневое влагалище развивается вместе с волосом из эпителия луковицы волоса. Наружное корневое влагалище, сформированное погружением эпидермиса кожи, соответствует его неороговевшем слоям. В области воронки фолликула оно переходит в ростковый слой эпидермиса. Волосяная сумка образуется соединительной тканью дермы кожи.

      Строение. Волос состоит из корня, погруженного в кожу, и стержня, находящегося свободно над ее поверхностью. В нем различают мозговое вещество, корковое вещество и кутикулу.

      Мозговое  вещество имеется только в длинных волосах и в щетине. Его клетки полигональной формы, находящиеся на различных стадиях ороговения, образуют центрально-расположенный тяж. Они ацидофильны, содержат гранулы продукта ороговения — трихогиалина, пузырьки воздуха и зерна пигмента (рис.243-А).

      Корковое  вещество — основная часть волоса. Интенсивно размножающиеся эпителиальные клетки луковицы по мере смещения их от камбия быстро ороговевают и в составе коркового вещества представляют собой массу плотно упакованных роговых чешуек. Последние содержат продукт ороговения — твердый кератин, зерна пигмента, определяющие цвет волоса, и пузырьки воздуха.

      Рис. 242. Схема строения волоса: 1 — волосяная  сумка; 2 — корковое и 3 — мозговое вещество; 4 — кутикула; 5 — наружное эпителиальное влагалище; 6 — два слоя внутреннего эпителиального влагалища; 7 — волосяная луковица; 8 — волосяной сосочек; 9 — волосяная воронка; 10 — сальная железа; 11 — мышца, поднимающая волос; 12 — ростковый слой эпидермиса; 13 — роговой слой эпидермиса.

      Кутикула  — наружный слой волоса. Форма и состояние клеток в различных зонах корня соответствуют степени их дифференцировки. Непосредственно вблизи луковицы кутикула представлена одним слоем призматических клеток. По мере роста волоса, а соответственно и перемещения клеток кутикулы к поверхности кожи они, меняя форму и положение, формируют один слой плоских черепицеобразно расположенных чешуек. Форма и положение последних специфичны для различных видов животных.

      Фолликул волоса (волосяной мешочек) состоит из внутреннего и наружного корневого влагалища и волосяной сумки.

      Внутреннее  корневое влагалище формируется размножением клеток периферической зоны волосяной луковицы. Покрывает корень волоса до протоков сальной железы. Состоит из трех слоев: кутикулы, гранулосодержащего эпителиального слоя (слой Гексли), бледного эпителиального слоя (слой Генле). Различия этих слоев определяются формой клеток и степенью их ороговения. Они хорошо видны лишь в глубокой трети корня (рис. 243—Б). Кутикула внутреннего корневого влагалища образована одним слоем плоских ороговевших черепицеобразно расположенных клеток. К ним прилежат 2—3 слоя гранулосодержащих клеток. Бледный слой представлен одним слоем клеток на более глубокой стадии ороговения.

      Наружное  корневое влагалище, распространяясь от луковицы волоса, где оно образовано 1—2 слоями клеток, постепенно утолщается и переходит в области воронки волоса в ростковый слой эпидермиса кожи. В нем можно выделить характерные для многослойных плоских эпителиев три слоя клеток: базальный шиповатый и поверхностный (плоские клетки).

      Волосяная сумка образована базальной мембраной и двумя слоями соединительной ткани. Внутренний, примыкающий к наружному корневому влагалищу, характеризуется преимущественно циркулярной ориентацией волокон межклеточного вещества, а наружный — их продольным расположением. Волосяная сумка и волосяной сосочек богато васкуляризированы. В области губ, век, ноздрей находятся осязательные (синусоидные) волосы, волосяная сумка которых содержит особые полости—синусоиды, выстланные эндотелием и наполненные кровью.

      Рис. 243. Поперечные срезы корня волоса на уровне дна сальной железы (4) и на уровне нижней части корня (Б);

      1 — сетчатый слой кожи; 2 — волосяная сумка; 3— наружное корневое влагалище; 4 — внутреннее корневое влагалище; 5 — корень волоса (а — кутикула волоса, б — корковое вещество, в — мозговое вещество); 6 — жировые клетки; 7 — базальная (стекловидная) мембрана; 8 — волос (г — бледный эпителиальный слой — слой Генле, д — гранулосодержащий эпителиальный слой — слой Гексли, е — кутикула волоса). 

      Развитие  волоса. Волос — продукт дифференцировки эпидермиса кожи. Его формирование начинается с локальной репродукции клеток эпидермиса и погружения их в виде тяжа в соединительную ткань дермы. Интенсивный процесс пролиферации эпителия коррелирует с активизацией смежных участков соединительной ткани дермы и ее кровоснабжения. Глубокий конец эпителиальной закладки волоса утолщается в виде колбы. Окружающая ее соединительная ткань формирует волосяную сумку и волосяной сосочек, погружающийся в расширенный конец эпителиального тяжа. Формируется волосяная луковица. Клетки центральной части эпителия луковицы, размножаясь, образуют ткань волоса — его мозговое и корковое вещество и кутикулу. Смежная, периферическая, зона клеток луковицы продуцирует клетки внутреннего корневого влагалища волоса. Растущий от луковицы волос продвигается по каналу в центре эпителиальной закладки, образовавшемуся в связи с ороговением и последующим отторжением клеток ее центральной зоны. Наружные, неороговевающие слои эпителиальной закладки волоса образуют наружное корневое влагалище, которое непосредственно контактирует с соединительнотканной волосяной сумкой.

      Смена волоса. Для каждого вида животных характерны определенные закономерности роста волос и их смены. Различают ювенильную, периодическую и перманентную смену волос.

      При ювенильной смене волосяной покров новорожденного животного заменяется дефинитивным. Эта линька не зависит  от сезона года. Периодическая (сезонная) смена волос преимущественно характерна для диких животных. Она соответствует весеннему периоду года. Для большинства домашних животных, в том числе и для крупного рогатого скота, типична постепенная линька, не связанная с сезонами года. Перманентная линька — смена волос в течение года, характерна для свиней, шерстяных волос овец культурных пород.

      При линьке редуцируется волосяной сосочек. В клетках луковицы волоса исчезают митозы. Луковица в своей большей части ороговевает, отходит от соединительнотканного сосочка и смещается по волосяному каналу к поверхности кожи. Некоторое время волос остается в воронке волосяного фолликула, затем выпадает. По мере регенерации луковицы формируется новый волос (рис. 244).

Рис. 244. Смена волос в коже свиньи (по Ржаницкой):

а —  волосяной сосочек; б — волосяная  луковица; в — новый волос; г  — старый волос; д — нервные волокна. 
 

      МОЛОЧНАЯ  ЖЕЛЕЗА

      Молочные  железы — специализированные апокриновые  железы кожного покрова, функционально  органически связанные с эндокринной регуляцией женской половой системы организма. Они формируются у зародышей на ранней стадии эмбрионального раз вития в виде двух продольных утолщений эпидермиса — молочных линий вдоль туловища зародыша. Разрастание эпидермиса образует млечные бугорки, количество и местоположение которых соответствует количеству и расположению молочных желез у отдельных видов животных.

      По  морфологии выводных протоков и секреторных  отделов молочная железа относится  к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы разветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов и соединительной ткани, богатой жировыми клетками. Последняя разделяет паренхиму железы на дольки различных размеров. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы и междольковые выводные протоки, заканчивающиеся в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеолярной или трубкообразной формы. Крупные выводные протоки впадают в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в сосковый канал (рис. 248).

Рис. 248. Схема продольного разреза соска 6-месячной телки:

а — сосковый канал; б — молочная цистерна; в — ее боковые выпячивания; д — дополнительные боковые канальцы. 

      Первичные дольки железы содержат от 158 до 226 (по Техверу) концевых отделов — молочных альвеол, концевые выводные протоки и соединительнотканную строму. Они разграничены междольковой соединительной тканью, богатой жировыми клетками. Стенка концевых отделов железы состоит из однослойного секреторного эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы.

      В период лактации концевые отделы характеризуются  кубической или призматической формой секреторных клеток (лактоцитов), связанных между собой системой десмосом. Апикальная поверхность железистых клеток неровная. Она снабжена микроворсинками. Цитоплазма клеток содержит гладкую и гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, микротрубулы и микрофибриллы. В период, предшествующий выведению секрета, клетки высокие. На их свободной поверхности образуются куполообразные выпячивания, содержащие капли жира. Они достигают значительных размеров, отрываются и вместе с покрывающей их плазмолеммой поступают в полость альвеол (рис. 249). В альвеолы выводятся и другие продукты жизнедеятельности секреторных клеток: козеин, лактоза, соли и др.

      Второй  слой клеток стенки секреторной альвеолы, расположенной непосредственно  на базальной мембране железы, образуют миоэпителиальные клетки, участвующие  в выведении секрета в выводные протоки.

Рис. 249. Схема строения ацинусов молочной железы:

1 — ацинусы; 2 — молочный ход; 3 — внутридольковый проток; 4 — апокриновая секреция; 5 — миоэпителиальные клетки; б — нервное волокно; 7 — гемокапилляр; 8 — лактоцит. 

      Выводные протоки. Мелкие и средние выводные протоки молочной железы выстланы однослойным кубическим эпителием. Высота клеток эпителия увеличивается по мере увеличения калибра протока. В крупных протоках он высокий призматический однослойный и двухслойный. Вторым слоем в мелких и средних протоках лежат миоэпителиальные клетки, которые в крупных протоках замещаются гладкими мышечными. В молочной цистерне эпителий двухслойный, а в соске многослойный ороговевающий.

      Молочная  цистерна выстлана двухслойным призматическим эпителием, частично в некоторых участках поверхности цистерны переходящим в многослойный плоский. Собственный слой слизистой оболочки образован рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами.

      Сосок вымени коровы образуется как складка кожи, соответственно сосочковый канал выстилается многослойным плоским эпителием. Между двумя эпителиальными слоями (эпидермисом кожа соска и эпителием его канала) залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток. Эпителий сосочкового канала ороговевает, что предупреждает сужение или замыкание сосочкового канала. Соединительная ткань соска содержит гладкие мышечные клетки, образующие четыре слоя: 1) продольный, хорошо развитый в области молочной цистерны; 2) кольцевой, образующий сфинктер соска; 3) слой мышечных клеток, переплетающихся между собой, и 4) радиальные пучки клеток.

      Молочная  железа богато иннервирована. От крупных  нервных стволов отдельные волокна  направляются по кровеносным сосудам  в железистую паренхиму, где образуют чувствительные и эффекторные нервные окончания, участвующие в рефлекторных процессах молокоотделения и молокоотдачи.