Генотипическая изменчивость

Цитоплазма клетки представлена основным веществом, различными включениями  и органеллами. Цитоплазма заполняет  всю клетку, это ее внутренняя среда. Основное вещество цитоплазмы иначе  называют матриксом, гиалоплазмой. Состав гиалоплазмы сложный. Она включает все внутриклеточные структуры  и обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма - сложная коллоидная система. Она способна переходить из одного агрегатного состояния в другое (из золеобразного в гелеобразное и наоборот). В результате таких  переходов совершается работа, происходит образование мембран, микротрубочек, выброс из клетки секретов и т.д.

В цитоплазме обнаружены включения, которые носят временный характер. Это могут быть запасные питательные  вещества ( жир, гликоген), продукты метаболизма. Подлежащие удалению из клетки ( пигменты, гранулы секрета).

Важную роль в жизнедеятельности  клетки играют органеллы. Их подразделяют на органеллы общего и специального назначения. К первым относят цитоплазматическую сеть, рибосомы, митохондрии, полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы, микротрубочки, центриоли, а ко вторым - органеллы , специализированные к  выполнению определенной функции. В  качестве примера можно указать  на микроворсинки эпителиальных  клеток кишечника, реснички эпителия дыхательных  путей, миофибриллы и т.д.

Вся цитоплазма клетки пронизана  канальцами, вакуолями, цистернами, которые  в совокупности образуют цитоплазматическую сеть. Различают гранулярную и  агранулярную цитоплазматические сети. К мембранам шероховатой ( гранулярной) сети прикреплены структурные образования  клетки - полисомы. Основная функция  этой сети - синтез белка. Гладкая ( агранулярная) сеть не имеет полисом, поэтому она  выполняет функции, связанные с  обменом углеводов, жиров и других веществ, не относящимся к белкам. Цитоплазматическая сеть иначе называется эндоплазмотической, она выполняет  многочисленные процессы обмена веществ, осуществляет связь между всеми  органоидами клетки.

К органоидам клетки относятся  рибосомы - частицы, диаметром 20-30 нм. Это  образования округлой формы рибонуклеопротеиновой  природы. Несколько рибосом, объединенных матричной РНК, называют полисомами. Полисомы активно синтезируют белок. Полагают, что полисомы гиалоплазмы  синтезируют белки для нужд клетки, а полисомы гранулярной сети производят белки. выводимые за пределы клетки и используемые для жизнедеятельности  всего организма.

Комплекс Гольджи представляет собой совокупность большого количества диктиосом, которых может быть в  клетке от нескольких десятков до нескольких тысяч. Диктиосомы составлены из 3-12 уплощенных дискообразных цистерн. От краев  этих цистерн отшнуровываются мелкие пузырьки (везикулы) и крупные (вакуоли). Диктиосомы обычно локализуются в цитоплазме вокруг ядра. Содержимое везикул и  вакуолей подлежит удалению из клетки. в комплексе Гольджи образуются лизосомы. Содержимое лизосом заключено  в оболочку, которая снаружи зачастую окаймлена белками. В лизосомах  содержатся ферменты. Расщепляющие нуклеиновые  кислоты, жиры, полисахариды.

Лизосомы подразделяют на первичные и вторичные, первичные  называют не активными. Вторичные разделяют  на гетеролизосомы (фаголизосомы) и  аутолизосомы (цитолизасомы). В фаголизасомах  переваривается материал, поступающий  в клетку извне, а в цитолизосомах - материал клетки, выполнивший свои функции и оказавшийся не нужным. Вторичные лизосомы, в которых  процесс переваривания завершен, называются телолизосомами.

Главная функция лизосом - гидролитическое расщепление нуклеиновых  кислот, белков, жиров, полисахаридов. Эта функция осущетсвляется с  помощью набора ферментов в составе  лизосом.

Митохондрии - это образования  округлой или продолговатой формы, толщиной 0,5 мкм, длиной 5-10 мкм. Оболочка митохондрий состоит из двух мембран - наружной и внутренней. От внутренней отходят листовидной формы кристы, или трубчатой - тубулы. Содержимое митохондрий называется матриксом.

Основная функция митохондрий - накопление энергии в форме аденозинтрифосфата (АТФ). Кроме этого митохондрии  участвуют в синтезе гормонов и некоторых аминокислот.

Микротельца относят к  сборной группе органелл. Это пузырьки, диаметром 0,1-1,5 мкм с мелкозернистым содержимым. К сборной группе органелл относят пероксисомы, содержащие оксидазы, катализирующие образование пероксида  водорода, который разрушается под  действием фермента пероксидазы.

Электронной микроскопией в  цитоплазме обнаружены микротрубочки, которые выполняют опорную функцию  и обеспечивают направленное перемещение  внутриклеточных компонентов.

В цитоплазме выявлены так  называемые микрофиламенты - длинные, тонкие, иногда собранные в пучки  образования. Различают разные типы микрофиламентов. Например, активные микрофиламенты, обеспечивают клеточные формы движения в связи с присутствием в их составе белка актина, способного к сокращению. Промежуточные филаменты  выполняют каркасную функцию. Они  располагаются по переферии клеток растений, грибов, водорослей обязательно  наличие клеточного центра, состоящего из центриоли. Центриоль представляет собой цилиндр диаметром 150 нм, длиной 300-500 нм. Клеточный центр участвует  в процессе деления клетки.

Сложные обменные процессы в клетке инициируют поток информации, энергии, веществ. Эти три потока обеспечивают жизнедеятельность клетки. Поток информации, исходящий от генетического  аппарата клетки, позволяет ей приобретать  структуры, характерные для категории  живого, которые обеспечивают существование  клетки во времени и передачу наследственной информации о приобретенных структурах в ряду покалений.

Процессы брожения, фотосинтеза, хемоинтеза, дыхания обеспечивают клетку необходимой энергией. Однако, основным механизмом образования потока энергии  является дыхательный обмен, в результате которого происходит расщепление глюкозы, жирных кислот, аминокислот и использование  выделяемой энергии для образования  АТФ. Энергия АТФ преобразуется  в определенную работу - химическую, осмотическую, электрическую, механическую, регуляторную.

Клетки по способу извлечения энергии делятся на два основных типа: гетеротрофные и автотрофные. Гетеротрофные клетки (организма  человека, высших животных) требуют  постоянного притока готового горючего - углеводов, белков, жиров. Автотрофные  клетки в процессе фотосинтеза связывают  энергию солнечного света, используют ее для своей жизнедеятельности.

Механизмы образования энергии  в живой клетке характеризуется  необычной эффективностью, оставляя далеко позади достижения современной  техники. Так, например, коэффициент  полезного действия митохондрии  составляет 45-60 %, а этот же показатель двигателя внутреннего сгорания - 17 %.

Процесс дыхания и связанные  с ним реакции поставляют клетке не только энергию но и снабжают ее продуктами расщепления пищевых  веществ, поступающих извне. Дыхательный  обмен является основным фактором, обеспечивающим поток веществ в  метаболизме клетки.

6.3 Строение и функционирование  бактериальной клетки

Биологами XIX - начала ХХ века бактерии расценивались как примитивные  организмы с точки зрения клеточной  организации, считались крайним  пределом жизни. Авторитетный немецкий ученый Кон писал, что бактерии «мельчайшие» и «простейшие» из всех живых форм образуют пограничную линию жизни, за пределами этих форм жизни не существует.

Однако, по мере развития науки  была создана более совершенная  микроскопическая техника и новые  методы исследования. Применение современных  методов исследований при изучении бактериальной клетки - электролитная  и фазовоконтрастная микроскопия, дифференцированное центрифугирование, применение изотопов - позволили выявить  отдельные клеточные структуры  и выяснить их биологическую роль.

Бактериальная клетка имеет  сложное строго упорядоченное строение. С анатомической точки зрения бактерия морфологически дифференцирована. В ней различают основные и  временные структуры. К основным компонентам клетки относят клеточную  стенку, цитоплазмотическую мембрану, цитоплазму с рибосомами, различные  включения, нуклеоид. Эти структуры  встречаются только на определенных стадиях развития бактерий.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, располагающаяся  между цитоплазмотической мембраной  и капсулой, а у бескапсульных  видов бактерий - это внешняя оболочка клетки. клеточная стенка - тонкая бесцветная структура, она не видима в обыкновенный микроскоп без специальной обработки. Клеточная стенка придает бактериям  постоянную форму и представляет собой скелет клетки. Ее можно рассматривать  при световой микроскопии только у крупных форм бактерий. Например, у серобактерии Beggiatoa mirabilis стенка отчетливо видна и имеет двухконтурное строение. Стенку бактериальной клетки можно рассмотреть при плазмолизе в затемненном поле зрения микроскопа. Клеточной стенки не имеют микоплазмы и L-формы бактерий, для всех остальных прокариот она является обязательной структурой. Стенка клетки составляет в среднем 20 % сухого веса бактерий, толщина ее может достигать до 50 нм и более. Клеточная оболочка выполняет жизненно необходимые функции: защищает бактерию от повреждающих факторов внешней среды, осмотического шока, участвует в обмене веществ и в процессе деления клетки, содержит поверхностные антигены и специфические рецепторы для фагов, осуществляет транспортирование метаболитов. Оболочка бактерии полупроницаема, что обеспечивает избирательное проникновение питательных веществ в клетку из внешней среды. Опорный полимер клеточной стенки называется пептидогликаном (синонимы: мукопептид, муреин - от латинского murus - стенка) образует сетчатую структуру ковалентно связан тейховыми кислотами (от греческого teichos - стенка). При исследовании ультратонких срезов клеточной стенки было установлено, что она равномерно прилегает к подлежащим структурам, пронизана порами, благодаря которым осуществляется поступление различных веществ в клетку и, наоборот. Полученные фотограммы показали, что клеточная стенка характеризуется не одинаковой электроннооптической плотностью, т. е. обладает слоистостью. Стенка обрамляет бактерию, ее толщина и плотность одинаковы по всему периметру микробной клетки. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки.

При изучении анатомии микроорганизмов  с помощью светового микроскопа возникла необходимость в их окраске. Эта необходимость была реализована  Х. Грамом, который в 1884 году предложил  метод окраски, названный его  именем и широко используемый для  дифференцирования бактерий и в  наше время. По отношению к окраске  по Граму, все микроорганизмы подразделяются на две группы: грамположительные (грампозитивные) и грамотрицательные (грамнегативные). Сущность метода заключается в том, что грамположительные бактерии прочно связывают комплекс генцианвиолета и йода, который не обесцвечивается  этанолом и не воспринимает дополнительный краситель фуксин, оставаясь окрашенными  в сине-фиолетовый цвет. У грамотрицательных  бактерий, упомянутый комплекс, вымывается из тела бактерий этанолом и они  окрашиваются при обработке фуксином в красный цвет (цвет фуксина).

Такое окрашивание прокариот  по Граму объясняется специфическим  химическим составом и строением  их клеточной стенки. Клеточная стенка грамположительных бактерий массивная, толстая (20-100 нм), плотно прилегает к  цитоплазмотической мембране, большая  часть ее химического состава  представлена пептидогликаном (40-90 %), который  связан с тейховыми кислотами. Стенка грамположительных микроорганизмов  содержит в небольшом количестве полисахариды, липиды, белки. Структурные микрофибриллы пептидогликана сшиты прочно, компактно, поры в нем узкие и поэтому фиолетовый комплекс не вымывается, бактерии окрашиваются в сине-фиолетовый цвет.

Строение и состав грамотрицательных  микроорганизмов характеризуется  некоторыми особенностями. Клеточная  стенка у грамнегативных бактерий тоньше, чем у грамположительных и  составляет 14-17 нм. Она состоит из двух слоев: внешнего и внутреннего. Внутренний слой представлен пептидогликаном, который в виде тонкой (2 нм) непрерывной  сетки опоясывает клетку. Пептидогликан  у грамотрицательных бактерий составляет 1-10 %, микрофибриллы его сшиты  менее прочно, чем у грамположительных  бактерий, поры шире и поэтому комплекс генцианвиолета и йода вымывается из стенки этанолом, микроорганизмы окрашиваются в красный цвет (цвет дополнительного  красителя - фуксина). Внешний слой содержит фосфолипиды, монополисахариды, липопротеин  и белки. Липополисахарид (ЛПС) клеточных  стенок грамотрицательных бактерий, токсичный для животных, получил  название эндотоксина. Тейховые кислоты  у грамотрицательных бактерий не обнаружены. Промежуток между клеточной  стенкой и цитоплазмотической мембраной  получил название периплазматического  пространства, в котором содержатся ферменты.

Под влиянием лизоцима, пенициллина  и других соединений синтез клеточной  стенки нарушается и образуются клетки с измененной формой: протопласты - бактерии полностью лишенные клеточной  стенки и сферопласты - бактерии с  частично разрушенной клеточной  стенкой. Протопласты и сферопласты  имеют сферическую форму и  в 3-10 раз крупнее исходных клеток. В условиях повышенного осмотического  давления они могут расти и  даже размножаться, а в обычных  условиях наступает их лизис и  гибель. При снятии ингибирующего  фактора протопласты и сферопласты  могут реверсировать в исходную форму, иногда трансформируются в L-формы  бактерий. L-формы бактерий были выделены в 1935 году в институте Листера. Образуются они в результате воздействия  на бактерии различного рода L-трансформирующих агентов (антибиотиков, аминокислот, ультрофиолетовых лучей, рентгенизлучения и т. д.). Это  бактерии частично или полностью  утратившие способность синтезировать  пептидогликан клеточной стенки. По сравнению с протопластами  и сферопластами они более  устойчивы и обладают способностью к репродукции. Возбудители многих инфекционных болезней могут образовывать L-формы.

Цитоплазмотическая мембрана (плазмолемма) - полупроницаемая, трехслойная  многопротеидная структура клетки, отграничивающая цитоплазму от клеточной  стенки. Это обязательный компонент  клетки, составляющий 8-15 % ее сухого вещества. При разрушении цитоплазмотической мембраны клетка гибнет. В химическом отношении мембрана представляет собой  белково-липидный комплекс, состоящий  из белков (50-70 %) и липидов (15-50 %). Цитоплазматическая мембрана выполняет важные функции в жизнедеятельности клетки. Она является осмотическим барьером клетки, участвует в процессах метаболизма, роста клетки, осуществляет избирательный перенос молекул органических и не органических веществ и т. д. В процессе роста клетки цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - выпячивания, которые получили название мезосом. Мезосомы хорошо выражены у грамположительных бактерий, хуже у грамотрицательных и совсем плохо у риккетсий и микоплазм. Мезосомы, связанные с нуклеоидом бактерии называются нуклеосомами. Они принимают участие в кариопинезе и кариокенезе микробной клетки. Значение мезосом окончательно не выяснено. Предполагают, что они принимают активное участие в процессе дыхания бактерий, поэтому их по аналогии сравнивают с митохондриями. Возможно, мезосомы выполняют структурную функцию и разделяя клетку на отдельные участки способствуют упорядоченности протекания обменных процессов.

Цитоплазма клетки представляет собой полужидкую массу, занимает основной объем бактерии, содержащий до 90 % воды. Состоит она из гомогенной фракции, называемой цитозолем, включающим структурные  элементы - рибосомы, внутрицитоплазмотические мембраны, различного типа образования, нуклеоид. Кроме того в цитоплазме наличествуют растворимые компоненты РНК, вещества субстрата, ферменты, продукты метаболизма.

Цитоплазма образует внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры  и обеспечивает взаимодействие их между  собой.

Важнейший структурный компонент  клетки проплазмотического типа - нуклеоид, который является аналогом ядра у  эукариот. Он свободно располагается  в цитоплазме, в центральной зоне клетки, представляет собой замкнутую  в кольцо и плотно уложенную на подобие клубка двухнитчатую ДНК. Нуклеоид в отличае от четко оформленного ядра эукариот не имеет ядерной оболочки, ядрышков, основных белков (гистонов). Несмотря на это, считают, что нуклеоид - дифференцированная структура. В зависимости  от функционального состояния клетки нуклеоид может быть дискретным и  состоять из отдельных фрагментов. Дискретность его объясняется делением клетки и репликацией молекулы ДНК. ДНК нуклеоида является носителем  генетической информации бактериальной  клетки. При световой микроскопии  нуклеоид может быть выявлен в  результате окраски бактерий специальными методами (по Фельгену, по Романоскому-Гимзе). Кроме нуклеоида в клетках  многих видов прокариот обнаружены внехромосомальные факторы наследственности - плазмиды, которые представляют собой  молекулы ДНК, способные к автономной репликацией.