Онтогенез: подходы, концепции, трактовки, интерпретации

   Этот  ряд позволяет еще раз показать обусловленность закона К. М. Бэра стабилизационной перестройкой, распространяющейся у  потомков «в глубь» онтогенеза. В нашем примере действительно видно (см. рис. 30, А—В), что при сравнении онтогенеза I со все более преобразованными (акселерированными) типами II—IV уровень дивергенции между ними смещается на все более раннюю стадию. И если у формы II конец онтогенеза еще представляет собой надставку над взрослой стадией (3) предка I, то уже у формы III поздний онтогенез (стадии 3, 4) выглядит как замещение этой предковой стадии. Как уже отмечалось нами, это постепенное преобразование онтогенетической записи из продлевающей в дивергентную и есть причина того, что биогенетический закон по отношению к каждому анцестральному состоянию выполняется достаточно полно лишь у ближайших потомков.  

   «ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ  МОДУСЫ» И МУТАЦИОНИЗМ

   Представления об эволюционно значимых изменениях раннего онтогенеза, одновременно меняющих взрослую стадию, основываются отнюдь не только на сравнительно-эмбриологических доводах. По существу, речь должна идти об обоснованиях всей совокупности мутационистских взглядов на эволюцию, ибо предполагаемое ими скачкообразное изменение организмов невозможно представить себе иначе, как результат ранних индивидуальных нарушений нормального хода онтогенеза. Необходимость допущения таких усклонений или даже перестройки всего развития подчеркивается многими авторами, признающими эволюционные сальтации,— например, когда говорится о «системных мутациях» [1650] или «онтомутациях» [1482], или же когда глубокие мутационные аномалии прямо отождествляются с арахаллаксисами А. Н. Северцова [2142]. Однако чаще этот аспект проблемы остается без внимания.

   Независимо  от способов аргументации в основе мутационизма всегда лежит явное или неосознанное убеждение, что между нормальным и аномальным итогом онтогенетического развития нет принципиальной разницы в отношении эволюционной устойчивости. Неприемлемость этого взгляда (см. 7.3) делает концепцию скачков несостоятельной для объяснения магистрального эволюционного процесса; однако следует помнить, что мир природных явлений бесконечно разнообразен, и нельзя исключить априори возможность осуществления в нем относительно маловероятных событий. К тому же граница между «ранним» и «поздним» онтогенезом, отделяющая область регулируемых или летальных уклонений от области эволюционно значимых вариаций, меняющих взрослый фенотип, всегда достаточно условна, и, строго говоря, мы можем лишь утверждать, что вероятность сохранения отбором онтогенетических изменений снижается тем резче, чем раньше они наступают. Поэтому важно определить, в каких случаях теоретически возникает наибольшая вероятность уклонения от типичных общих закономерностей онтогенетической эволюции, рассмотренных выше. Рассмотрим основные принципиальные аргументы в пользу мутационизма, относящиеся к собственно морфологической эволюции.