Структурно-функциональная организация вестибулярного аппарата

    Глава 1 Структурно-функциональная организация

  Вестибулярный анализатор обеспечивает восприятие информации о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в пространстве, а также о действии земного  тяготения. Ему (наряду со зрением, слухом, проприоцепцией) принадлежит важная роль в пространственной ориентации человека, поддержании позы и регуляции движений.

  Структурно-функциональная организация. Переферический  (рецепторный) отдел анализатора представлен двумя типам рецепторных волосковых клеток вестибулярного органа. Он расположен вместе с улиткой в лабиринте височной кости и состоит из преддверия и трех полукружных каналов (рис.1). 

Рис. 1  Вестибулярный анализатор и его связи, обеспечивающие возникновение вестибулярных реакций: соматических (А), сенсорных (Б), вегетативных (В) 
 

   Предверие включает два мешочка: сферический (саккулюс)  и эллиптический, или маточку (утрикулюс). Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Они открываются своими устьями в предверии. Один из концов каждого канала расширен в виде ампулы. Все эти структуры образуют перепончатый лабиринт, заполненной эндолимфой. Между перепончатым и костным лабиринтом находится перилимфа. В мешочках преддверия имеются небольшие возвышения,называемые пятнами (макулами), а в ампулах полукружных каналов – гребешками (кристами). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток ( рис. 2).

Рис. 2. Макула.

   А-строение на светооптическом уровне (схема по Кояьмеру): 1 - поддерживающие эпителиоциты; 2-сенсоэпителиальные клетки; 3-волоски; 4 - нервные окончание; 5 - миелиновые нервные волокна; 6 -  студенистая отолитовая мембрана; 7 -отолиты. Б- строение на ультрамнкроскопическом уровне (схема); 1 -киноцилия; 2 - стереоцилия; 3-кутикула; 4 - поддерживающий эпителиоцит; 5  - чашевидное нервное окончание; 6 - эфферентное нервное окончание; 7 -афферентное нервное окончание; 8 - миелиновое нервное волокно (дендрит). 

  Повехность  эпителия покрыта особой студенистой мембраной, в которую включены отолиты или статоконии.

  Макула  элииптического мешочка – место воспнриятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела.

   Волосковые сесорные клетки непосредствено обращены своими вершинами, усеянными волосками в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афференнтными и эфферентными нервными окончаниями. По сторению ворлосковые клетки подразделяются на лва типа. Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форм. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, оюразующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков – стереоцилии длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка – киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18 000 рецепторных клкеток, а овальное – около 33 000.

  Рецепторные клетки преддверия покрыты тотлитовой мембраной – желеобразной массой из мукополисахаридов, содержащей значительное количество криссталиков карбоната кальция (оттолитов) и называется листовидной мембраной. Волоски (реснички) рецепторных клеток погружены в эти мембраны. Возбуждение волосковых клеток происходит при изгибании стереоцилий в строрну киноцилий, что приводит к открытию механочувствительных ионных (калиевых каналов (ионы К+ из эндолимфы по градиенту концетрации поступают в цитоплазму). Результатом такого входа ионов К+ является деполяризация мембраны. Возникает рецепторный потенциал, который приводит к выделению ацетилхолина в синапсах, существкющих между волосковыми клетками и дендритами афферентных нейронов. Это сопровождается увеличением частоты нервных импульсов, удущих к вестибулярным ядрам продолговатого мозга.

  При смещении стереоцилий в противоположную от киноцилий сторону происходит закрытие ионных каналов, гиперполяризация мембраны и понижение активности волокн вестибулярного нерва.

  Адекватным  раздражителем для рецепторных  клеток преддверия являются линейные ускорения и наклоны головы или всего тела, приводящие к скольжению отолитовых мембран под действием силы тяжести и изменению положения (изгибанию) волосков. Для рецепторных клеток ампул полукружных каналов адекватным стимулом являются угловые ускорения в разных плоскостях при поворотах головы или вращении тела.

  Деформация  ресничек обусловлена в начале угловых  ускорений смещением рецепторных  клеток относительно временно неподвижных  листовидных мембран из-за инерции  эндолимфы, а при завершении движения -  скольжением мембраны при уже  неподвижном рецепторе.

  Ампулярные  гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукрухного канала. Ампулярный гребешок сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным куполом, который имеет форму колокола. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков ( рис.3).

Рис. 3. Строение ампулярного  гребешка ( схема  по Кольмеру с изменением).

I –гребешок;  II-желатиновый купол: 1- поддерживающие эпителиоциты; 2- сенсоэпителиальные клетки; 3- волоски; 4- нервные окончания; 5-миелиновые нервные волокна; 6- желатинозное вещество пограничного купола; 7- эпителий, выстилающий стенку перепончатого канала 

    При движении головы или ускоренном вращении тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы и полукружных каналов стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

  Проводниковый отдел вестибулярного анализатора представлен как афферентными, так и эфферентными волокнами. Афферентные волокна, являющиеся отростками биполярных нейронов (1-й нейрон), расположенных в вестибулярных ганглиях, напрвляются к вестибулярным ядрам продолгаватого мозга, а от них -  к таламусу, в котором происходит переключение импульсов на следующий афферентный нейрон, проводящий импульсацию непосредственно к нейронам коры большого мозга (рис. 1).

  Центральный отдел вестибулярного анализатора  представлен нейронами в коре теменной и височной долей больших  полушарий (постцентральной извилине, верхней височной извилине, верхней  теменной долке, поля 20 и 21 по Бродману). В премоторной коре обнаружена вторая вестибулярная зона, в которую потупает информация по непрямому вестибулоцеребеллоталамическому пути. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

      1.1 Вестибулярные реакции

  Это реакции  организма, возникающие в ответ  на раздражения (инерционн-гравитационные, температурные, электрические) вестибулярного анализатора. Выделяют три вила таких реакций: соматические, сенсорные, вегетативные.

  Соматические  реакции обеспечивают поддержание  тонуса мышц, координацию движений, нужное положение тела в пространстве и движение глаз, способствующее восприятию зрительных образов, несмотря на наличие вращательного движения. Основу таких реакций составляют безусловные рефлексы (глазодвигательные, статические, статокинетические), замыкающиеся на уровне ствола и спинного мозга. Ведущая роль в реакциях по поддержанию вертикального положения тела принадлежит влияниям с рецепторов отолитового аппарата, а глазодвигательные рекции вызываются с рецепторов полукружных каналов. Вестибулярный нистагм (один из статокинетических рефлексов) – особая форма глазодвигательных реакций, необходимая для удержания объекта наблюдения в поле зрения при поворотах головы или вращении тела. Нистагм выражается медленным одновременным движением глаз в противоположную вращению сторону (медленная фаза), сменяющаяся их резким скачком обратно в направлении вращения (быстрая фаза). При этом медленная фаза нистагма запускается рецепторами вестибулярного анализатора, а быстрая фаза фаза – нейронами предмостовой части ретикулярной формации. После остановки вращения быстрый компонент нистагма глаз направлен в сторону, противоположную вращению. Поствращательный нистагм удобно наблюдать, и он (а также нистагм, вызванный температурными или электрическими воздействиями на вестибулярный аппарат) используется в физиологии труда и клинической медицине для тестирования возбудимости и состояния вестибулярного анализатора.

  Сенсорные (корковые) реакции  возникают при относительно большой интенсивности раздражений и выражаются головокружением, разнообразными иллюзорными ощущениями собственного пространственного положения или окружающих предметов относительно друг друга.

  Вегетативные  реакции — это комплекс разнообразных вегетативных рефлексов, осуществляемых за счет связей вестибулярных ядер с вегетативными центрами гипоталамуса и ствола мозга. В нормальных условиях эти реакции обеспечивают необходимый в данный момент времени уровень обменных процессов в мышечной системе. При длительном воздействий вестибулярных раздражений, особенно ускорений переменных по направлению, у некоторых людей возможен срыв адапционных механизмов автономной нервной системы с возникновением патологических реакций в виде тошноты, рвоты, саливации, потливости, головокружения, тахи- или брадикар-дии и др. Эти состояния получили название кинетозы — болезни передвижения (морская, воздушная, космическая, транспортная болезни). У новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозов не наблюдается. Проявления кинетозов могут быть уменьшены специальной тренировкой (вращение, качели) или применением вегетотропных лекарственных средств.Васкуляризация. Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от верхней мозговой артерии. Она делится на две ветви: вестибулярную и общую кохлеариую. Вестибулярная артерия снабжает нижние и боковые части эллиптического и сферического мешочков, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарнш артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки проникает до внутренних частей базальной мембраны спирального органа Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверии и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

  Глава 2 Нарушения вестибулярного аппарата

  VII пара – преддверно-улитковый нерв состоит из двух корешков, различных по функции6слуховой нерв и преддверный нерв (обеспечивающий фукцию равновесия)

  Преддверная (вестибулярная) часть (рис. 4) начинается от  g. vestibulare (узла Скарпа - первый нейрон).

Рис. 4. Пути вестибулярного анализатора:1 - вестибуло-спинно-мозговой путь (путь Левенталя); 2 - полукружные каналы; 3 - вестибуляторный узел; 4 - предверный корешок; 5 - нижнее ядро; 6 - медиальное ядро; 7 - латеральное ядро; 8- верхнее ядро; 9 - ядро шатра мозжечка; 10 - зубчатое ядро мозжечка; 11-задний продольный пучок; 12 - ядро отводящего нерва; 13 - ретикулярная формация; 14 - верхняя мозжечковая ножка; 15 - красное ядро; 16 - ядро глазодвигательного нерва; 17 - ядро медиального продольного пучка; 18 - чечевицеобразное ядро;19- таламус; 20-кора большого мозга (теменная доля); 21 –кора большого мозга (височная доля) 

  Рецепторы вестибулярного нерва расположены  внутри ампул трех полукружных каналов и в двух перепончатых мешочках. Периферические окончания вестибулярного нерва подходят к волосковым клеткам отолитового аппарата и реагируют на изменение положения головы в простран стве. Аксоны от клеток узла Скарпа образуют собственно вестибулярный нерв {п. vestibularis), который вместе со слуховым нервом, выйдя из внутреннего слухового прохода в мостомозжечкозый угол, проникает в ствол мозга.

Вблизи дна  ромбовидной ямки волокна вестибулярного нерва разделяются на восходящие и нисходящие и заканчиваются в 4 ядрах (второй нейрон): медиальном (Швальбе), латеральном (Дейтерса), верхнем (Бехтерева) и нижнем (Роллера). Аксоны нейронов верхнего ядра направляются к ядрам глазодвигательного нерва своей стороны и формируют латеральные волокна заднего продольного пучка. Аксоны нейронов нижнего ядра направляются к глазодвигательным нервам противоположной стороны. Аксоны нейронов медиального ядра идут к ядру III пары противоположной стороны и ядру VI пары своей стороны. Нижние отделы медиального ядра тесно связаны с ядрами блуждающего нерва, осуществляя прямую передачу импульсов от  вестибулярного аппарата на парасимпатический отдел вегетативной нервной системы. От всех вестибулярных ядер волокна направляются к ядрам мозжечка и от него уже к латеральному и нижнему ядрам.

        Вестибулярные ядра дают начало волокнам, идущим к различным образованиям: к спинному мозгу (вестибулоспинальный тракт), к мозжечку, заднему продольному пучку.

       Вестибулоспинальный тракт проходит к клеткам передних рогов 
спинного мозга по всему длиннику в передних столбах (пучок Ливенталя). Благодаря связям со спинным мозгом осуществляется проведение информации от вестибулярной системы к мышцам- разгибателем шеи, туловища, конечностей. Регуляция равновесия и ориентировки головы и тела в пространстве обеспечивается через задний продольный пучок. Аксоны нейронов заднего продольного пучка передают вестибулярные импульсы в зрительный бугор противоположной стороны (третий нейрон) и в кору головного мозга (височная, теменная и лобная доли - четвертый нейрон). При помощи такого и иного аппарата центральная нервная система получает информацию о положении головы в пространстве, хотя основные вестибуляр-реакции действуют преимущественно рефлекторно, ограничиваясь местным механизмом: рецепторы-вестибулярные ядра - мозжечок - нисходящие пути и мотонейроны спинного мозга - мышцы, восстанавливающие нарушенное равновесие. Адекватными раздражителями вестибулярного анализатора являются: сила тяжести, прямолинейное и угловое ускорение (вращение, тряска, качка). Вестибулярный анализатор вместе с кинетическим и зрительным участвует в условно-рефлекторных двигательных актах (рефлексы положения и позы).