Физиология высшей нервной деятельности

шенной возбудимостью,стойкостью возбуждения,способностью к

суммации,могут "притягивать" к себе иррадиирующее возбуждение

от других очагов.В  результате взаимодействия доминирующего

очага возбуждения (КПБР) и другого очага ( в данном случае -

КПУР) возбуждение  от КПУР распространяется к КПБР.Таким  обра-

зом возникает  т.н. временная связь.Но возникновение временной

связи еще не означает выработку устойчивого условного  реф-

лекса.Для этого  необходимо закрепление этой временной  свя-

зи,ее консолидация.Чтобы  сформировалась устойчивая временная

связь,необходимо многократное сочетание условного  и безуслов-

ного раздражителей;это  приводит к развитию феномена"проторе-

ния",когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "зна-

комому" пути к  КПБР,реакция на условный раздражитель облегча-

ется и ускоряется.

Таким образом ,вначале  только лишь возникает временная

связь между КПУР и КПБР,затем она закрепляется и формируется

устойчивый условный рефлекс.Рефлекторная дуга этого рефлекса

представлена следующими звеньями:

а) афферентное  звено УР - это афферентное звено  анализа-

тора,воспринимающего  действие условного раздражителя ( в на-

шем примере - это  афферентное звено зрительного  анализатора);

б) центральное  звено - объединенное.Оно включает в  себя

подкорковые и  корковые центры как зрительного ,так  и пищевого

центра,объединенные устойчивой временной связью;

в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительного

центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам;

г) эффекторы - слюнные  железы. Образование самого услов-

ного рефлекса обычно проходит

две стадии:генерализации  и специализации.На первой стадии -

генерализации - условнорефлекторное действие приобретает не

только подкрепляемый,условный сигнал,но и сходные с ним разд-

ражители.Например,у  собаки выработали условный слюноотдели-

тельный рефлекс  на звук с частотой 400 Гц.Подача сигналов 200

или 600 Гц. вначале также будет вызывать выделение слюны -

это и есть генерализация  рефлекса.Затем ,если звуки данных

частот не подкреплять  пищей, а тон 400 Гц. подкреплять,то

секреция слюны  будет происходить только на звук частотой 400

Гц. ,а все остальные,сходные  по качеству раздражители стано-

вятся неэффективными.Произошла ,таким образом,дифференцировка

раздражителей,реакция  на неподкрепляемые раздражители затор-

мозилась.Специализация  условного рефлекса позволяет из широ-

кого спектра  сходных по сенсорной модальности  раздражителей

выделить один,биологический  значимый,который запускает реф-

лекторную реакцию.Обычно стадия специализации совпадает  с на-

чалом его автоматизации.

Механизмы замыкания  временной связи.

Существует несколько  гипотез о механизмах образования

устойчивой временной связи.Одна из наиболее широко распрост-

раненных - синаптическая,согласно которой ,основой формирова-

ния временной  связи условного рефлекса является изменение эф-

фективности работы синапсов,участвующих в передаче возбужде-

ния.Рассмотрим наиболее важные механизмы,способные улучшать

синаптическую проводимость .

1. Возможно увеличение  количества синапсов,участвующих  в

проведении возбуждения  между КПУР и КПБР , результате этого

суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.

2. Между нейронами могут образовываться дополнительные

аксо-шипиковые  контакты,облегчающие проведение возбуждения.

3. Под влиянием  многократной длительной стимуляции  один

в синапсах происходит увеличение количества рецепторов

постсинаптической мембраны,взаимодействующих с медиатором,в

частности,с АХ.Это  приводит к возрастанию количества действу-

ющих ионных каналов  на постсинаптической мембране ,и  следова-

тельно ,к существенному  облегчению, улучшению синаптической

передачи.

4. При длительной  стимуляции в нейронах синтезируются

особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также

способны значительно  облегчать синаптическую передачу.

5. Определенная  роль в консолидации временной  связи при-

надлежит и глиальным  клеткам,осуществляющим миелинизацию "го-

лых"пресинаптических терминалей аксонов ,что также приводит к

улучшению проведения нервных импульсов.

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.

То обстоятельство,что  УР мобильны,непостоянны,могут

исчезать на протяжении жизни индивидуума,свидетельствует  о

том,что существуют механизмы их торможения.И.П.Павлов впервые

детально изучил и дал характеристику различных  видов торможе-

ния.По Павлову ,различают  следующие виды торможения УР.

1.Безусловное торможение

а) внешнее торможение.Под  внешним торможением понимают

срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности

при действии посторонних  для нее раздражителей,вызывающих

ориентировочный или кокой-нибудь другой безусловный  реф-

лекс.Например,любой  неожиданный посторонний раздражитель вы-

зывает ориентировочный  рефлекс и одновременно тормозит конку-

рирующие с ним  текущие рефлексы.Однако ,если раздражи-

тель,первоначально  вызывающий ориентировочный рефлекс,повто-

рять многократно,то эффект его новизны утрачивается,в  резуль-

тате - будет тормозиться  не текущий УР ,а сам ориентировочный

рефлекс ( развивается  реакция "привыкания").Таким обра-

зом,тормозящее действие постороннего раздражителя при его

многократном повторении заметно ослабевает,потому такой  разд-

ражитель называется "гаснущим тормозом".

Другой вид внешнего торможения отличается постоянством

своего эффекта,и  поэтому называется " постоянным тормо-

зом".Примером "постоянного  тормоза" служит безусловный оборо-

нительный рефлекс,возникающий  в ответ на действие болевого

раздражителя.Оборонительный рефлекс тормозит любой вид услов-

но-рефлекторной деятельности,и  эффективность такого торможе-

ния не уменьшается  при его многократном применении.

Биологическое значение внешнего торможения заключается в

том ,что организм при необходимости переключается  с одного

вида рефлекторной деятельности на другой,если возникает более

сильная доминанта.

б) Запредельное торможение. Опыты с применением доста-

точно сильных  условных раздра-

жителей показали,что,начиная  с определенного порога интенсив-

ности,соответствующий  условный раздражитель не только не уси-

ливал выработку  УР ,но ,наоборот ,тормозил уже выработанные

УР.И.П.Павлов показал,что  данный феномен является не резуль-

татом утомления ,а - самостоятельным процессом - запредельным

торможением.Павлов назвал запредельное торможение охранитель-

ным,т.е. оно ограждает  клетки мозга от избыточного расходова-

ния энергетических и нейромедиаторных ресурсов.Запредельное

торможение зависит  от функционального состояния ЦНС,от темпе-

рамента индивидуума,состояния  гормонального баланса и т.д.Си-

ла раздражителя,вызывающая запредельное торможение,для каждо-

го человека индивидуальна.Необходимо подчеркнуть .что запре-

дельное торможение возникает под действием не только

сверхсильных физических ,но чаще - информационных раздражите-

лей.Крайним случаем  запредельного торможения является состоя-

ние оцепенения,ступора - полной неподвижности и ареактив-

ности,которое  может развиться под влиянием тяжелого эмоцио-

нального потрясения.

Поскольку и внешнее,и  запредельное торможение связаны с

наследственными,врожденными свойствами ЦНС ,И.П.Павлов назвал

эти виды торможения безусловным торможением.

2. Условное торможение.

а)Угасательное торможение возникает с случае,когда

условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным.

Неподкрепляемый условный раздражитель с течением времени не

только снижает  проявления УР ,но даже мог полностью  подавлять

выработанный УР.Таким  образам,неподкрепляемый раздражитель

становится самостоятельным  тормозным сигналом. Угасательное

торможение избавляет  ЦНС от нецелесообразных в данном условии

УР.

б) Дифференцировочное торможение развивается при неподк-

реплении раздражителей,близких  по сенсорной модальности к

подкрепляемому.Дифференцировка  позволяет точно различать

близкие по характеру  раздражители и отвечать лишь на подкреп-

ляемый.Данное торможение играет важную роль в процессах обу-

чения,т.к. закрепляется лишь одна,очень точная реакция на оп-

ределенный стимул.

в) Условный тормоз образуется при неподкреплении комби-

нации из подкрепляемого раздражителя и какого-либо индиффе-

рентного раздражителя.Например ,свет подкрепляется пищей ,и

вызывает УР слюноотделения,а  комбинация свет + звонок не

подкрепляется пищей.С  течением времени УР слюноотделения в

ответ на действие данной комбинации раздражителей прекраща-

ется,хотя свет сам  по себе по-прежнему вызывает УР.Инте-

ресно,сто в  дальнейшем звонок может стать самостоятельным

тормозным фактором,способным  подавлять и другие различные

УР,Т.о. ,условный тормоз в какой-то степени становится анало-

гом слова " нельзя ", что способствует выработке навыков зап-

рета.

г) Запаздывающее  торможение. возникает в том случае,ког-

да подкрепление условного раздражителя постоянно  все больше и

больше отодвигается от подачи условного сигнала.УР в  этом

случае также  начинает запаздывать.Первый период после

действия условного раздражителя называется недеятельной фазой