Физиология высшей нервной деятельности

 

ОСНОВЫ  ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ  ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

Формы поведения.

Мы начинаем изучение нового раздела физиологии,посвящен-

ного основам  поведения человека.Что же такое  поведение инди-

видуума? Под поведением понимают,во-первых,генетически детер-

минированную программу,характерную для данного биологического

вида,а во-вторых,достаточно лабильную систему конкретных

адаптаций к изменяющимся условиям среды.В эволюционном про-

цессе поведение  играет роль одного из важнейших факторов вы-

живания и биологического прогресса вида.В процессе формирова-

ния различных  видов жестко закреплялись и наследовались  те

программы поведения,которые  в наибольшей степени способство-

вали выживанию  отдельной особи и росту численности  популя-

ции.Такие жестко фиксированные в наследственном коде формы

поведения получили название инстинктов.Однако генетически  де-

терминированные формы поведения,отражающие видовой  опыт пред-

шествующих поколений,оказываются  недостаточными,чтобы обеспе-

чить активное существование особи в быстро изменяющемся ми-

ре.Чем более  быстро и качественно изменяются условия сущест-

вования,тем меньше помогает наследственно закрепленный опыт

поколения и тем  более ценным становится индивидуальный

опыт.Последний  приобретается различными путями,в  основе кото-

рых лежит общая способность организмов к обучению.

Таким образом ,на данной лекции мы остановимся на проб-

лемах наследственно  детерминированных и приобретенных  форм

поведения.По И.П.Павлову ,жестко закрепленные,наследуемые

простые и сложные  безусловные рефлексы (инстинкты) составляют

низшую нервную  деятельность,а совокупность приобретенных  в

процессе индивидуального  обучения поведенческих реакций  й (в

том числе - условных рефлексов ) - высшую нервную деятель-

ность.

Итак ,важнейшая  составляющая поведения человека и  живот-

ных - инстинкты.Само слово "инстинкт" в переводе с  латинского

означает внутреннее побуждение.Однако наряду с побуждением  к

каким-то действиям  инстинктом стали называть и сами

действия.Немецкий зоолог Циглер предложил ряд критериев

инстинктивного  действия:

1. - побуждение  и способность к данному действию  явля-

ется наследственным свойством вида;

2. - действие не  требует предварительного обучения;

3. - действие выполняется  одинаково,стереотипно у всех

нормальных представителей данного вида;

4. - оно соответствует анатомо-физиологическим особен-

ностям и экологическим  условиям обитания данного вида.

Для проявления того или иного инстинкта необходим  ряд

условий или факторов.К  внутренним факторам следует отнести

эндокринные сдвиги в организме.Например,введение половых гор-

монов лабораторным крысам вызывает у них появление  гнездост-

роительного инстинкта  даже при отсутствии беременности.Однако

в процессе эволюции у высокоорганизованных животных роль гор-

монального компонента в регуляции полового поведения  снижа-

ется,а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает.В естест-

венных условиях для осуществления инстинкта  помимо внутренних

факторов необходимы и внешние пусковые стимулы.Если внешние

стимулы отсутствуют (например,особь противоположного пола

,объект для охоты и тд.),то вначале запускается поисковая

программа,и только в случае ее успешного осуществления  реали-

зуется собственно инстинкт.Таким образом,инстинкт развивается

в две фазы.Первая - предварительная,поисковая.Она наиболее

пластична,изменчива,требует учета конкретных условий обста-

новки и некоторого индивидуального опыта.Вторая - завершаю-

щая,наиболее стабильная и жестко фиксированная в генотипе.Не-

обходимо учитывать,что  даже при наличии внутренних и  внешних

факторов инстинкт у высших животных и,в особенности,у челове-

ка может и  не проявляться.Это связано с  тем,что нейронные це-

пи подкорковых  структур,"запускающие" инстинкты ,находятся

под достаточно сильным  тормозным влиянием со стороны коры,на-

шего сознания,т.е. ,используя терминологию Фрейда,"запреще-

ны".

Существует ряд  классификаций инстинктов животных и чело-

века.Одной из наиболее полных можно считать классифика-

цию,предложенную П.В.Симоновым (1986).Согласно данной класси-

фикации,различают  три группы инстинктов или безусловных  реф-

лексов:

1. Витальные (жизненные). Инстинкты данной группы

обеспечивают сохранение жизни

индивидуума.Для  них характерны следующие признаки:

а) неудовлетворение соответствующей потребности ведет  к

гибели особи;и

б) для удовлетворения той или иной потребности не нужна

никакая другая особь  данного вида.

К витальным инстинктам относят:

- пищевой ,

- питьевой ,

- оборонительный,

- регуляции сна-бодрствования,

- рефлекс экономии  сил.

2. Зоосоциальные  (ролевые). Рефлексы данной группы  воз-

никают только при взаимо-

действии с особями своего вида.К ним относят:

- половой,

- родительский,

- рефлекс эмоционального  резонанса (сопереживания),

- территориальный  ,

- иерархический  (рефлексы доминирования или подчинения).

3. Рефлексы саморазвития (удовлетворения идеальных пот-

ребностей).

Данные рефлексы не связаны с индивидуальной или  видовой

адаптацией к  существующей ситуации.Они обращены в будущее.Эти

рефлексы не могут  быть выведены из других потреб-

ностей,рассматриваемых  в предыдущих группах;это самостоятель-

ные рефлексы.К рефлексам саморазвития относят:

- исследовательский

- имитационный  и игровой

- рефлекс преодоления  (сопротивления,свободы ). Исследо-

вательский инстинкт формирует постоянный сенсорный,информаци-

онный "голод" (вспомним требование хлеба и зрелищ в Риме),ко-

торый определяет постоянный поиск информации как  фактор раз-

вития нервной  системы.Большая роль в эволюции принадлежит

рефлексу преодоления  или свободы.На существование этого  реф-

лекса впервые  указал И.П.Павлов.Без рефлекса свободы  было бы

невозможно добиваться удовлетворения той или иной потребности

при наличии внешних  препятствий .Воля к преодолению  пре-

пятствий,стремление к свободному проявлению различных  форм

поведения,к достижению поставленной цели,несомненно,явилась

полезной для  индивидуума и вида реакцией,и поэтому закрепи-

лась наследственно.

Все рассмотренные  инстинкты не только способствуют са-

мосохранению или  сохранению вида ,но и являются мотивационной

основой материальных,эмоциональных  и информационных потреб-

ностей человека.В  этой связи И.П.Павлов писал:"Нет никакого

сомнения,что систематическое  изучение фонда прирожденных ре-

акций животного  чрезвычайно будет способствовать пониманию

нас самих и  развитию в нас способности к  личному самоуправле-

нию."

Рассмотрим теперь закономерности образования индивиду-

ального опыта,т.е. формирования приобретенных форм поведе-

ния.Проследим  различные этапы развития различных  форм обуче-

ния в онтогенезе животных и человека.Начиная с  первых дней

постнатального  развития у детенышей животных и  человека раз-

вивается так  называемое стимулзависимое поведение.Ответная

реакция организма  возникает в ответ на какой-либо стимул,ко-

торый никак на связан с целостной деятельностью  организма в

данный момент времени.К стимулзависимому обучению у человека

относится,в частности,имитационное (подражательное) обуче-

ние.В результате имитации (подражания) животное или  человек

выполняет типичные действия,обучаясь путем непосредственного

наблюдения за поведением других ,взрослых представителей сво-

его вида.Имитация основана на принципе " Делай как я".Имита-

ционное поведение  не дает обучаемому никакого ощутимого  ре-

зультата - поощрения  или наказания,т.е. такая форма  обучения

не связана с  каким-либо эффектом от ее применения.

Позже ,по мере созревания нервной системы,развиваются

более сложные  формы обучения - т.н.эффектзависимое  обучение.К

эффектзависимому  обучению относят выработку классических

(павловских) условных  рефлексов и инструментальных (оперант-

ных) условных рефлексов .Термин "эффектзависимое" показыва-

ет,что в результате обучения приобретается такой опыт,такие

ответные реакции,которые  принося индивиду какую-то пользу

(поощрение),либо  позволяют избежать вредоносного  воздействия

(наказания).Условные  рефлексы,таким образам,носят сигнальный

,приспособительный  характер,позволяют изменить свое поведение

в зависимости  от конкретной обстановки.

Кратко остановимся  на методике выработки классических и

оперантных условных рефлексов.

И.П.Павлов вырабатывал  у собаки условный слюноотдели-

телльный рефлекс,например,на звук звонка.Подопытную собаку

фиксировали в  специальном станке и помещали в  эксперименталь-

ную камеру ,тщательно  изолированную от посторонних раздражи-

телей.После адаптации  животного к условиям камеры подавали

сигнал - звонок.Собака поворачивала голову в сторону звука -

возникал безусловный  исследовательский рефлекс "Что  та-

кое?".Через короткий промежуток времени ( 5 -15 секунд) соба-

ке давали пищу.После  нескольких сочетаний звонка (сигнального

раздражителя) и  пищи (безусловного раздражителя) у  собаки вы-