Физиологические аспекты мышечной системы

     Введение 

     Чтобы ни делал человек - шел, бежал, управлял машиной, копал землю, писал, - все  свои действия он совершает при помощи скелетных мышц. Эти мышцы - активная часть опорно-двигательного аппарата. Они удерживают тело в вертикальном положении, позволяют принимать разнообразные позы. Мышцы живота поддерживают и защищают внутренние органы, т.е. выполняют опорную и защитную функции. Мышцы входят в состав стенок грудной и брюшной полостей, в состав стенок глотки, обеспечивают движения глазных яблок, слуховых косточек, дыхательные и глотательные движения. Это только неполный перечень функций скелетных мышц.

     Поэтому неудивительно, что масса скелетной  мускулатуры у взрослого человека составляет 30-35% массы тела. У человека более 600 скелетных мышц, образованы они поперечно-полосатой мышечной тканью. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1. Физиология 

    Мышечная  система осуществляет движение организма, поддержание равновесия тела, а также  дыхательные движения, транспортировку  пищи, крови внутри организма. В тканях мышечной системы химическая энергия превращается в механическую и тепловую.

    Мышцы (musculi) - активные элементы двигательного  аппарата человека. Кости, связки, фасции образуют его пассивную часть.

    В тканях мышечной системы химическая энергия превращается в механическую и тепловую.

    Мышечная  система представляет собой совокупность способных к сокращению мышечных волокон, объединённых в пучки, которые  формируют особые органы - мышцы  или же самостоятельно входят в состав внутренних органов.

     Мышечной  ткани присущи три физиологических свойства: возбудимость — способность на раздражение отвечать возбуждением, проводимость — способность проводить возбуждение и сократимость — способность сокращаться. При сокращении мышца укорачивается или в ней развивается напряжение.

     Скелетные, исчерченные (поперечнополосатые) мышцы состоят из отдельных многоядерных волокон, обладающих поперечной исчерченностью. Вдоль каждого мышечного волокна тянется в среднем 2500 миофибрилл, состоящих из двух типов нитей, называемых миофиламентами (протофибриллы). Толстые нити построены из молекул белка миозина, а тонкие — актина. Актиновые нити закреплены на полоске Z, концы их заходят в промежутки между миозиновыми нитями. Поперечная исчерченность мышц объясняется различным светопреломлением актиновых (I) и миозиновых (А) дисков. Темные миозиновые диски обладают двойным лучепреломлением.

     При сокращении мышцы миофиламенты не укорачиваются. Актиновые нити вдвигаются между  миозиновыми, как бы скользят вдоль  них, диск I укорачивается, а А остается без изменения. Это представление о механизме мышечного сокращения получило название теории зубчатого колеса. Вызывает «скольжение» потенциал действия, который активирует кальциевые насосы мышечного волокна и концентрация Са²⁺ в саркоплазме увеличивается. Кальций запускает механизм «скольжения» миофиламентов, т. е. сокращение мышцы. Как только закончилось сокращение, кальциевый насос понижает концентрацию Са ⁺ и миофибриллы расслабляются. Источником энергии, необходимой для мышечного сокращения, служит процесс расщепления аденозинтрифосфата (АТФ). Его называют универсальным клеточным горючим.

     Двигательные  единицы. В организме скелетные  мышцы возбуждаются импульсами, приходящими  к ним по двигательным нервам от мотонейронов центральной нервной  системы. Аксон, подходя к мышце, ветвится на множество веточек, заканчивающихся концевыми моторными бляшками на мышечных волокнах. Каждый мотонейрон иннервирует от нескольких десятков до нескольких тысяч мышечных волокон. Мотонейрон и иннервируемую им группу мышечных волокон называют двигательной единицей. Двигательная единица работает как единое целое, все ее мышечные волокна сокращаются одновременно. Чем более тонкие, точные движения может совершать мышца, тем мельче моторная единица. Следовательно, моторные единицы очень крупные в мышцах ног и мелкие в мышцах рук, особенно в мышцах, управляющих движениями пальцев.

     Методика  графической регистрации мышечных сокращений. В эксперименте сокращение мышцы можно вызвать, либо раздражая  ее электрическим током (прямое раздражение), либо раздражая иннервирующий ее нерв (непрямое раздражение). Чтобы записать и проанализировать мышечное сокращение, мышцу укрепляют в специальном приборе — миографе. Он состоит из зажима, в котором фиксируют один конец мышцы, и рычажка, к которому при помощи крючка крепится второй конец. Удобнее использовать изолированную икроножную мышцу лягушки.

     Для раздражения обычно пользуются электрическим  током от стимулятора или индукционной катушки. На одиночное раздражение  мышца отвечает одиночным сокращением, при этом она тянет за собой рычажок. На конце рычажка имеется писчик, заполненный чернилами. Если он касается бумаги, натянутой на движущемся барабане кимографа, то записывается кривая мышечного сокращения. Виды мышечных сокращений. Если мышца при своем сокращении может укорачиваться и поднимать груз, то такое сокращение называют изотоническим. При этом виде сокращений тонус, или напряжение мышцы, не изменяется, а меняется ее длина. Если оба конца мышцы закрепить неподвижно и нанести раздражение, в ней возникнет напряжение, а длина останется неизменной. Такое сокращение называют изометрическим.

     Одиночное мышечное сокращение складывается из трех фаз: скрытого периода возбуждения, периода укорочения и периода  расслабления.

     Под скрытым периодом возбуждения, или  латентным периодом, понимают время от момента нанесения раздражения до начала ответа на него. В мышце лягушки он равен 0,01 с. В это время в мышце регистрируется потенциал действия, но сокращения еще нет. Восходящая часть кривой называется периодом укорочения, он длится 0,05 с. Нисходящее колено кривой, соответствующее расслаблению мышцы, продолжается также 0,05 с. Таким образом, длительность одиночного сокращения мышцы лягушки вместе со скрытым периодом составляет 0,11 с. Одиночное сокращение мышц человека и вообще теплокровных животных протекает быстрее и скрытый период короче.

     В мышце волна возбуждения предшествует волне сокращения. Это различные  физиологические процессы, но распространяются они по мышце с одинаковой скоростью  — около 10 м/с.

     Сила  мышечного сокращения зависит от силы раздражения. На раздражение пороговой силы, т. е. на самый слабый раздражитель, способный вызвать возбуждение, мышца ответит сокращением минимальной силы. Если силу раздражения постепенно увеличивать, то сила сокращения также будет постепенно расти, пока не достигнет определенного максимума, при котором дальнейшее увеличение силы раздражения уже не будет увеличивать силу сокращения.

     Зависимость силы сокращения от силы раздражения  объясняется тем, что мышца состоит  из волокон различной возбудимости. На слабые раздражения отвечают моторные единицы с наибольшей возбудимостью. По мере увеличения силы раздражения возбуждаются все новые моторные единицы, пока максимальный раздражитель не приведет в деятельное состояние все их.

     Отдельные мышечные волокна сокращаются по закону «все или ничего», т.е. на пороговое раздражение они отвечают сокращением максимальной силы, а если раздражение ниже порога, то не отвечают вовсе. Целая мышца, состоящая из множества моторных единиц, усиливает сокращение при увеличении силы раздражения.

     Тетанус. Если мышцу раздражать серией одиночных ударов тока, т. е. наносить ритмическое раздражение, то возникает длительное укорочение мышцы, которое называют тетанусом. Величина и форма тетануса зависят от силы и частоты раздражения. При действии раздражений небольшой частоты, когда каждое последующее раздражение попадает в фазу расслабления мышцы, наблюдается зубчатый тетанус. Если частота раздражения большая, когда каждое последующее раздражение приходится время укорочения мышцы, развивается гладкий тетанус длительное максимальное не колеблющееся укорочени мышц.

     Частота раздражения, при которой возникает  зубчатый и гладкий тетанус, различна для разных мышц и разных мышечных волокон. Она зависит от длительности периода сокращения: чем он короче, тем большей должна быть частота, чтобы возник гладкий тетанус.

     Функциональные  различия двигательных единиц. Различают два вида двигательных единиц: быстрые и медленные, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Некоторые мышцы, например мышцы глазного яблока, состоят преимущественно из быстрых волокон с длительностью сокращения 10—30 мс. В других мышцах преобладают медленные волокна (например, камбаловидная) с периодом сокращения 100 мс. Большинство мышц смешанные.

     Медленные двигательные единицы развивают небольшую силу сокращения, но могут работать долго без утомления. Быстрые двигательные единицы утомляются быстро, однако дают большую силу сокращения.

     Мышечный  тонус. Мышцы человека не бывают полностью расслаблены, они всегда в состоянии некоторого напряжения, называемого мышечным тонусом. При этом медленные двигательные единицы сокращаются с небольшой частотой и поддерживают определенное положение тела в пространстве — позу, необходимую для осуществления физических кратковременных движений. Мышечный тонус доставляет большие затруднения хирургам. После перелома бедра необходимо обеспечить вытяжение ноги, чтобы кости срослись конец в конец. Без вытяжения под действием мышечного тонуса кости срастутся неправильно, что приведет к укорочению ноги.

     Сила  мышц. Мышца при своем сокращении способна поднять большой груз, масса которого во много раз превышает массу самой мышцы.

     Сила  мышцы измеряется тем максимальным грузом, который она в состоянии  поднять. Зависит сила мышцы от числа мышечных волокон, составляющих данную мышцу, и толщины этих волокон; она прямо пропорциональная физиологическому поперечному сечению, т. е. сумме поперечных сечений всех входящих в нее волокон. В мышцах с продольно расположенными волокнами физиологическое поперечное сечение совпадает с анатомическим — площадью поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине. В перистых и косых мышцах физиологическое сечение больше и соответственно больше мышечная сила.

     Сила  мышцы, отнесенная на 1 см² ее физиологического поперечного сечения, называется абсолютной мышечной силой. Для мышц человека она составляет 5—10 кг. Мышцы лягушки значительно слабее, их абсолютная сила всего 2—3 кг.

     При физической тренировке происходит утолщение  мышечных волокон и увеличиваются их энергетические ресурсы. В связи с этим возрастает сила мышц.

     Работа  мышц. Если мышца при своем сокращении поднимает груз, то она производит внешнюю работу, величина которой  определяется произведением массы  груза на высоту подъема и выражается в килограммометрах (кгм). Например, человек поднимает штангу массой 100 кг на высоту 2 м, при этом совершенная им работа равна 200 кгм.

     Наибольшую  работу мышца производит при некоторых  средних нагрузках. Это явление  получило название закона средней нагрузки.

     Оказалось, что этот закон верен не только по отношению к отдельной мышце, но и к целому организму. Человек  совершает наибольшую работу по поднятию или переносу тяжести, если груз не слишком тяжел и не слишком  легок. Большое значение имеет ритм работы: и слишком быстрая, и слишком медленная, монотонная работа быстро приводит к утомлению, а в итоге количество выполненной работы мало. Правильная дозировка нагрузки и ритма работы лежит в основе рационализации тяжелого физического труда.

     Не  начерченные (гладкие) мышцы. По своим физиологическим свойствам они отличаются от исчерченных мышц. Возбудимость гладких мышц значительно ниже. Для их возбуждения требуется более сильный и более длительный раздражитель. Возбуждение они проводят очень медленно. Так, например, у человека в мышечной оболочке тонкой кишки оно распространяется со скоростью 1 см/с. В органах, имеющих длинные неисчерченные мышечные клетки, например в мочеточниках кролика, возбуждение распространяется несколько быстрее — 18 см/с. Сокращаются неисчерченные мышцы очень медленно. Период сокращения таких мышц составляет 60—80 с, при этом период укорочения — 20 с, а расслабления — 60 с, т. е. в 3 раза длиннее периода укорочения. Кроме того, неисчерченным мышцам в отличие от исчерченных свойствен автоматизм, т. е. они способны сокращаться под влиянием рождающихся в них импульсов возбуждения.

     Неисчерченная мускулатура обладает большой растяжимостью. В ответ на медленное растяжение мышца удлиняется, а напряжение ее не увеличивается. Благодаря этому  при наполнении внутреннего органа давление в его полости не повышается, как это происходит, например, при растяжении резиновой камеры, в которой по мере ее раздувания растет давление. Так, давление в желудке будет равно 7 см вод. ст. при содержании в нем и 200 мл, и 500 мл жидкости. Способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения называют пластическим тонусом. Он является важной физиологической особенностью неисчерченных мышц.