Большое значение в развитии экологических  систем имеет закон максимизации энергии и информации: система  всегда стремиться к максимальному  освоению поступающей к ней энергии  и информации, что определяет ее устойчивость и конкурентоспособность.

       В открытой в теpмодинамическом отношении экосистеме мигpация вещества, энеpгии и инфоpмации пpоисходит как между элементами самой системы, так и чеpез ее гpаницы. Следовательно, правомерен принцип энергетической проводимости, утверждающий, что поток энергии, вещества и информации в экосистеме должен быть сквозным и охватывать все ее компоненты.

       Длительность  прохождения этого потока различна в различных экосистемах, например водной и субаэральной. В свою очередь, темпы водообмена также различны в реке, озере, океане, подземной гидросфере.

       Важнейшее следствие из этого принципа - закон  сохранения жизни, сформулированный Ю.Н.Куржаковским. Он гласит: жизнь может существовать лишь при движении через живое тело потока веществ, энергии и информации.

       Пирамида  энергии - величина потока энергии, проходящего  через различные трофические  уровни. В отличие от пирамиды чисел  или биомассы, характеризующих статику  экосистемы, пирамида энергии характеризует  динамику прохождения массы пищи через пищевую цепь. На ее форму  не влияют ни размеры особей, ни интенсивность  их метаболизма. Кроме того, пирамида чисел преувеличивает роль мелких организмов, пирамида биомассы преувеличиват роль крупных. Поэтому пирамида энергии является наиболее универсальной характеристикой для сравнения потока энергии, проходящего через разные уровни, а также для сравнения одной экосистемы с другой.

       Движение  потока энергии в экосистеме можно  представить в виде схемы: 
 

       

       Рис. 4. Схема движения потока энергии.

       Солнечная энергия, получаемая растениями, только частично используется для фотосинтеза. Энергия, запасенная в углеводах, расходуется  на рост и дыхание растений.

       Валовой первичной продукцией называется биомасса продуцентов, накопленная ими в  процессе фотосинтеза, включая ту его  часть, которая была израсходована  на дыхание.

       Чистая  первичная продукция - биомасса органического  вещества, накопленная в растениях  за данных период времени без дыхания.

                 Пч = Пв - Д1

       Пв - валовая первичная продукция;

       Д1 - затраты на дыхание.

       Часть органического вещества, созданного продуцентами - пища для первичных консументов. Эта энергия используется ими для образования биомассы, для покрытия затрат на дыхание, а неусвоенная часть выделяется в виде экскрементов.

       Поток энергии, проходящей через 2 уровень:

                 А2 = П2 +Д2

       П2 - прирост биомассы второго уровня (чистая вторичная продукция).

       Поток энергии, проходящей через 3 уровень:

                 А3 = П3 +Д3

       Для трофических цепей характерны следующие  закономерности:

       поток энергии, выражающийся количеством  вещества, синтезированного на каждом уровне, по мере продвижения по цепи уменьшается, так как определенное количество вещества может быть использовано каждым биогеоценозом неоднократно, а порция энергии - лишь один раз, то в экосистеме происходит каскадный перенос энергии и круговорот веществ.

       Промежуточная продукция - продукция, которая после  потребления другими членами  биогеоценоза возвращается в круговорот данного биогеоценоза. Конечная продукция  исключается из данного биогеоценоза, то есть выводится за его пределы.

       Чистая  продукция сообщества - количество накопленного в сообществе органического  вещества, непотребленного гетеротрофами, то есть чистая первичная продукция за вычетом той ее части, которая в течение данного времени была потреблена гетеротрофами.

       Экологическая пирамида - это графическое изображение  соотношения различных трофических  уровней пищевой цепи. Основание  экологической пирамиды составляет уровень продуцентов.

       Тpофические или пищевые цепи могут быть пpедставлены в фоpме пиpамиды. Численное значение каждой ступени такой пиpамиды может быть выpажена числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

       В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов, с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении. Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

       Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м2 сут-1, количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

       В деструкции органики тоже наблюдается  соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной  продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными консументами. В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента: для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

       Опиpаясь на пищевую цепь, как основу функциониpования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по меpе их движения по тpофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышенное содеpжания pадионуклидов в pечной воде на пеpвом уpовне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

       Когда происходит исчезновение видов, прежде всего составленных крупными особями, в итоге меняется вещественно-энергетическая структура ценозов. Если энергетический поток, проходящий через экосистему, не меняется, то включаются механизмы экологического дублирования по принципу: исчезающий или уничтожаемый вид в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-ценотический, аналогичный. Замена вида идет по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизованного, более генетически лабильный менее генетически изменчивого. Так как экологическая ниша в биоценозе не может пустовать, то экологическое дублирование происходит обязательно.

       Все популяции продуцентов, консументов и гетеротрофов тесно взаимодействуют через трофические цепи и таким образом поддерживают структуру и целостность биоценозов, согласовывают потоки энергии и вещества, обуславливают регуляцию окружающей их среды. Вся совокупность тел живых организмов населяющих Землю физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности и называется живым веществом (закон физико-химического единства живого вещества В.И.Вернадского). Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4-3,6*1012 т (в сухом весе).

       Общие законы функционирования экосистем, сформулируем еще раз основные их положения:

       1) природные экосистемы существуют  за счет не загрязняющей среду  даровой солнечной энергии, количество которой избыточно и относительно постоянно;

       2) перенос энергии и вещества  через сообщество живых организмов  в экосистеме происходит по пищевой цепи; все виды живого в экосистеме делятся по выполняемым ими функциям в этой цепи на продуцентов, консументов, детритофагов и редуцентов - это биотическая структура сообщества; количественное соотношение численности живых организмов между трофическими уровнями отражает трофическую структуру сообщества, которая определяет скорость прохождения энергии и вещества через сообщество, то есть продуктивность экосистемы;

       3) природные экосистемы, благодаря своей биотической структуре, неопределенно долго поддерживают устойчивое состояние, не страдая от истощения ресурсов и загрязнения собственными отходами; получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

       Итак, жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся прохождению  через живое вещество энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение  энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии  часть ее теряется в виде тепла.

       Тогда возникает вопрос: в каких количественных соотношениях, пропорциях должны находиться между собой члены сообщества разных трофических уровней в экосистеме, чтобы обеспечивать свою потребность в энергии?

       Весь  запас энергии сосредоточен в  массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования  и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в  единицах энергии) .

       Скорость  образования органического вещества называют продуктивностью. Различают  первичную и вторичную продуктивность.

       В любой экосистеме происходит образование  биомассы и ее разрушение, причем эти  процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.

       Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются  в естественных и искусственных  экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при  поступлении дополнительной энергии  извне, что уменьшает собственные  затраты системы на поддержание  жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в  разной форме: например, на возделываемом  поле - в форме энергии ископаемого  топлива и работы, совершаемой  человеком или животным.

       Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живого вещества.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 
 
 

       Поддержание жизнедеятельности организмов и  круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит  от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для  их жизнедеятельности и самовоспроизведения 

       В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих  по разным блокам экосистемы, которые  всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия  может быть использована только раз, т. е. имеет место линейный поток  энергии через экосистему.

       Односторонний приток энергии как универсальное  явление природы происходит в  результате действия законов термодинамики.

       Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение  энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для  совершения работы — они используют свет и химическую энергию.