1.3. Экологические пирамиды.

       Функциональные  взаимосвязи можно представить  в виде экологической пирамиды. Трофическую  структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических  пирамид. Экологические пирамиды - это  графические изображения численности, и др структуры между продуцентами, консументами и редуцентами. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, — общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывает изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

       Пирамида  чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 1). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и, в-третьих — обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

       Однако  пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность  лучше

       Рис. 1. Упрощенная схема пирамиды Элтона (по Г. А. Новикову, 1979)

приводить в табличной форме, а вот —  биомассу — в графической. Она  четко указывает на количество всего  живого вещества на данном трофическом  уровне, например, в единицах массы  на единицу площади — г/м2 или на объем — г/м3 и т. д.

       В наземных экосистемах действует  следующее правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает  массу всех травоядных, а их масса  превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями  величины чистой продукции, отношение  годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в  лесах разных географических зон  от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40—55%, а в отдельных случаях, в полупустынях — 70—75 %.

       На  рис. 2 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно — она имеет перевернутый (обращенный) вид. Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях у хищников/Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов — у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т.е. через уровень продуцентов проходит больше энергии,

       Рис. 2. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов (по Ф. Дре, 1976) : П — продуценты; РК — растительноядные консументы; ПК — плотоядные консументы; Ф — фитопланктон; 3 — зоопланктон (крайняя справа пирамида биомассы имеет перевернутый вид)  

чем через  всех консументов. Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях. На рис. 3 показана пирамида энергий (Ю. Одум, 1986). 

       Рис. 3. Пирамида энергий для Силвер-Спрингс, в ккал /м2год (по Ю. Одуму) (заштрихованные части прямоугольника и цифры в скобках энергия, аккумулированная в биомассе): Р — продуценты;Н — травоядные; С — плотоядные; ТС — хищные рьбы; D р деструкторы.  

       В конечном итоге все три правила  пирамид отражают энергетические отношения  в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер. В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности. Человек получает достаточнсмного продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т, д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.

       В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей  интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием  экологических факторов, что проявляется  в динамике экосистемы в целом.

1.4. Законы термодинамики.

       Пеpвое начало теpмодинамики гласит, что энергия не создается ни из чего и не исчезает в никуда, а только переходит из одной формы в другую. Энергия имеет множество разнообразных воплощений, среди них энергия движения, теплота, энергия гравитации, электрическая энергия, химическая энергия и другие. Независимо от формы, энергия означает способность совершать работу.

       Второе  начало термодинамики указывает, в  каком направлении протекают  естественные самопроизвольные процессы: энергетические процессы могут идти самопроизвольно только при условии  перехода энергии из концентрированной  формы в рассеянную. То есть во всех процессах некоторая часть энергии  теряет свою способность совершать  работу и ухудшает свое качество. Второе начало термодинамики также формулируется через понятие энтропии (мера беспорядка): процессы в изолированной системе сопровождаются ростом энтропии.

       В открытых системах, к которым относятся  и экологические, могут идти процессы как с возрастанием, так и уменьшением энтропии. При этом в экосистеме вещество распределяется таким образом, что в одних местах энтропия возрастает, а в других резко снижается. В целом же, система не теряет своей организованности или высокой упорядоченности. Способность системы снижать неупорядоченность внутри себя иногда интерпретируют, как способность накапливать отрицательную энтропию - негэнтропию.

1.5. Энергетический бюджет.

       Поддержание жизни любого организма требует  затрат энергии и нуждается в  потреблении тепла, необходимого для  осуществления основных физиологических  и биохимических реакций.

       Потребления энергии требует любая происходящая в организме работа. В процессе нашего дыхания, например, энергия расходуется на закачивание атмосферного воздуха в легкие, на реакции поглощения кислорода гемоглобином, на доставку кислорода с током крови в различные органы. Кроме того, энергия расходуется на движение, рост, размножение, поддержание иных видов жизнедеятельности организма. Всю необходимую энергию организмы получают извне и в ограниченных количествах.

       Ограниченность  энергетических ресурсов делает очень  важным процесс их подразделения, т. е. использования на различные нужды. То, каким образом организм распределяет энергию и другие ресурсы для  своих потребностей, представляет чрезвычайный интерес с точки зрения понимания  взаимоотношений организма с  окружающей средой.

       Энергетический  бюджет ― соотношение между получаемой организмом за тот или иной отрезок  времени энергией и её расходом на поддержание различных процессов  жизнедеятельности. Чтобы получить необходимое количество пищи, крупное  животное должно перемещаться по более обширным пространствам, т. е. проделывать большую работу, чем потребляющее сходную пищу животное небольших размеров.

       Затраты энергии на передвижение зависят не только от массы тела и образа жизни организма, но также от характера его питания. Пища травоядных животных, поедающих зеленые части растений (тех, которые пасутся, объедая траву и ощипывая листья с деревьев), обычно имеется в избытке. Поэтому такие животные, как правило, не занимают больших территорий. Хищники и те травоядные, которые вынуждены искать свою пищу, часто тратят много времени и энергии на поиск, перемещаясь по большим пространствам.

       Первую  группу животных принято называть «жнецами», а вторую "охотниками". "Жнецы" обычно используют пищу, имеющуюся  в изобилии, и редко защищают свою территорию, а "охотники" специализированы на добывании более редкой пищи, как правило, активно охраняют занятый  ими участок территории.

       В районах, бедных пищей, например в пустынях, животные для добычи своего пропитания вынуждены передвигаться по большим  пространствам, чем в районах, где  пища в изобилии. Обширные индивидуальные участки животных, обитающих в  условиях недостатка кормов, способствуют поддержанию низкой плотности обитателей этих мест. Это, в свою очередь, препятствует развитию общественного образа жизни. Поэтому сложное общественное поведение  животных обычно возникает в процессе эволюции у "жнецов" или у очень подвижных "охотников" (дельфины).

       Энергетическая  стоимость движения зависит как  от величины тела животного, так и  от характера самого движения. Передвижение по суше требует небольших затрат, полет характеризуется некоторой  средней величиной энергетических затрат, а плавание при хорошей  обтекаемости тела и нейтральной  плавучести наиболее экономично.

ГЛАВА 2. ПЕРЕНОС ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМЕ

       Характер  связей и взаимодействия между элементами и с внешней средой представляет собой различные формы вещественного, энергетического и информационного  обмена. При наличии связей системы  с внешней средой границы являются открытыми, в противном случае –  закрытыми.

         Экологическая система представляет собой любую совокупность живых оpганизмов и сpеды их обитания, взаимосвязанных обменом веществ, энеpгии, и инфоpмации, котоpую можно огpаничить в пpостpанстве и во вpемени по значимым для конкpетного исследования пpинципам.

       Изучение  пpиpодных экосистем в общем случае производится в стpуктуpном и функциональном аспектах. В стpуктуpном отношении исследуется видовой состав экосистемы: выясняется пеpечень видов микpооpганизмов, pастений и животных, населяющих экосистему, их количественное соотношение.

       Информация, в экологических системах может  пониматься как энергетически слабый сигнал, управляющий системой. Например, он может восприниматься ее организмами  в форме закодированного сообщения  о возможности многократно более  мощных влияний со стороны других организмов, либо факторов среды, вызывающих их ответную реакцию. Так, слабые и совершенно нечувствительные для человека подземные  толчки - предвестники более мощного  разрушительного землетрясения, воспринимаются многими животными, своевременно покидающими  свои норки.

       Таким образом, информационная сеть экосистемы состоит из потоков сигналов физико-химической природы и определяет ее кибернетические  возможности (кибернетика - искусство  управления, гр.). Управление в экосистемах  основывается на обратной связи, изображаемой обратной петлей, по которой часть  сигналов с выхода системы поступает  обратно на ее вход. При этом их влияние на управление системой может резко усилится. В природе часто низкоэнергетические сигналы вызывают высокоэнергетические реакции.

       Очевидно, что в жизни экологических  систем действуют общие законы сохранения и термодинамики важные с точки  зрения изучения потоков вещества и  энергии.

       Масса и энергия подчиняются закону сохранения, то есть они не могут исчезать и появляться не из чего.

       Закон сохранения массы в приложении к  экосистемам звучит следующим образом: баланс вещества в системе количественно  определяется разницей масс поступившего и вышедшего вещества за определенный промежуток времени.