Чтобы понять причины конкуренции, необходимо рассматривать не только особенности  популяций и условия, определяющие конкурентное исключение, но также ситуации, в которых сосуществуют сходные виды, поскольку в открытых природных системах большое число видов фактически пользуется общими ресурсами. В таблице 2 и на рисунке 1 показана ситуация, которую можно было бы назвать моделью Tribolium—Trifolium; эта модель наглядно демонстрирует конкурентное исключение в паре видов жуков (Tribolium) и сосуществование двух видов клевера (Trifolium.).

    Рис. 1. Сосуществование видов клевера (Trifolium). На графике показан рост популяций двух видов в чистых (т, е. представленных только одним видом) и смешанных травостоях. Следует отметить, что внимание на то, что кривые роста двух видов в чистых травостоях различны и в разное время достигают зрелости. Это и другие различия позволяют видам сосуществовать в смешанных травостоях, но при этом их плотность понижена, так как они в одинаковой степени мешают друг другу. Листовой индекс, который используется для оценки плотности биомассы, представляет собой отношение площади поверхности листьев к поверхности почвы (см²/ см²). I –T.fragiferum, чистый травостой; II - Т. repens, чистый травостой; III - T. repens, смешанный травостой; IV—T. fragiferum, смешанный травостой. 

    Одно  из наиболее тщательных и длительных экспериментальных исследований межвидовой конкуренции было проведено в лаборатории доктора Томаса Парка в Чикагском университете. Парк, его студенты и сотрудники работали с мучным хрущаком, в частности с видами рода Tribolium. Эти мелкие жуки могут завершить весь свой жизненный цикл в очень простой и однородной среде - в банке с мукой или пшеничными отрубями. В этом случае среда служит одновременно и пищей, и местообитанием личинок и имаго. Если регулярно добавлять свежую среду, то популяция жуков может поддерживаться долгое время. С точки зрения представлений о потоке энергии такую экспериментальную систему можно описать как стабилизированную гетеротрофную экосистему, в которой импорт энергии пищи уравновешивается затратами на дыхание.

    Таблица 2. Случай конкурентного исключения в популяциях мучного хрущака (Tribolium). (По Park, 1954).

1. Каждый из 6 вариантов опытов проведен в 20—30 повторностях. В чистой -культуре каждый вид выживает при любых сочетаниях условий, однако при совместном культивировании двух видов выживает только один.  В процентах выражено относительное число повторностей, в которых сохранялся только один вид, а другой элиминировался.

    Оказалось, что если в этот однородный мирок  поместить два разных вида Tribolium, то раньше или позже один из видов неизбежно будет элиминирован, тогда как другой будет успешно размножаться. Один вид всегда «побеждает», или, иными словами, два вида Tribolium не могут выжить в этом специфическом «мирке». Относительное число особей каждого вида, первоначально внесенных в культуру (т. е. исходное соотношение особей) не влияет на окончательный результат, однако «климат» экосистемы существенно сказывается на исходе борьбы. Как показано в таблице 2, один из видов (Т. castaneum) всегда побеждает в условиях высокой температуры и влажности, тогда как другой (Т.confusum всегда побеждает и прохладном и сухом «климате», хотя и тот и другой при любом из испытанных сочетаний условий может неопределенно долго существовать в чистой культуре. В промежуточных условиях для каждого вида имеется определенная вероятность оказаться победителем (например, для Т. castaneum эта вероятность в теплой и влажной среде составляет 0,86). Понять некоторые результаты конкурентного взаимодействия помогает анализ свойств популяции каждого вида в чистой культуре. Например, было обнаружено, что победителем обычно оказывается вид, обладающий в изучаемых условиях намного большей скоростью роста (r), чем другой. Если же величины r для обоих видов различаются не слишком сильно, то вид с более высоким показателем не всегда окажется победителем. Вирусное заболевание в одной из популяций легко может решить исход дела. Финер (Feener, 1981) описал случай, когда конкурентное равновесие между двумя видами муравьев было нарушено паразитическим двукрылым. Кроме того, конкурентоспособность может в значительной степени различаться у различных генетических линий.

    Пользуясь данными, полученными в модельных  экспериментах на Tribolium, легко создать условия, в которых виды не исключали бы друг друга, а сосуществовали. Если культуры попеременно помещать то в жаркие и влажные, то в сухие и холодные условия (для имитации сезонных изменений погоды), преимущество одного вида перед другим будет недостаточно длительным для уничтожения другого. Если бы система культивирования была «открытой» и особей доминирующего вида вынуждали эмигрировать (или их бы удаляли, как это делает хищник) достаточно быстро, то конкуренция оказалась бы настолько слабой, что оба вида могли бы сосуществовать. Существованию могли бы благоприятствовать и многие другие условия.

    Интересные  эксперименты по конкуренции у растений провел Дж. Л. Харпер и его коллеги  из Университетского колледжа Северного  Уэльса (см. Harper, 1961; Harper и Clalworthy, 1963; Clatworthy, Harper, 1962). Результаты одного из этих исследований представлены на рис. 1. Вследствие различий в характере роста два вида клевера могут сосуществовать в одной и той же среде (при одинаковых условиях освещенности, температуры, на одной и той же почве и т. д.). Из этих двух видов Trifolium repens растет быстрее и скорее достигает максимальной облиственности. Однако Т. fragiferum имеет более длинные черешки и выше посаженные листья, поэтому он может перейти в верхний ярус раньше, чем быстро растущий вид (особенно после того, как скорость роста Т. repens пошла на убыль), и таким образом избежать затенения. В смешанных травостоях из-за этих особенностей каждый вид ингибирует развитие другого, но оба они оказываются в состоянии завершить жизненный цикл и дать семена, хотя плотность каждого вида понижена (впрочем, общая плотность в смешанных травостоях двух видов была примерно равна плотности в чистых травостоях). В этом случае оба вида, несмотря на сильную конкуренцию за свет, могут сосуществовать, и это сосуществование обусловлено особенностями морфологии и различиями во времени максимального роста. Харпер (Нагрег, 1961) пришел к заключению, что два вида растений могут длительно сосуществовать, если их популяции независимо регулируются посредством одного или нескольких из следующих механизмов: 1) различия потребностей в питании (например, бобовые и небобовые); 2) различия причин смертности (например, разная чувствительность к выеданию скотом); 3) чувствительности к различным токсинам и 4) чувствительности к одному и тому же регулирующему фактору (свет, вода и т. д.) в разное время (как в случае только что описанного примера с клевером).

    При изучении литературы, посвященной конкуренции, складывается общее впечатление, что  в системах, где отсутствуют или  понижены иммиграция и эмиграция, происходит более жестокая конкуренция и более вероятно конкурентное исключение. К числу таких систем следует отнести лабораторные культуры, острова или другие природные ситуации с трудно преодолимыми преградами для входа и выхода. В обычных природных открытых системах вероятность сосуществования выше.

    Примеры

    Пример  конкуренции с прямым подавлением  описан Кромби (1947). Он обнаружил, что совместное культивирование в муке Tribolium и Oryzaephilus (другой род мучных хрущаков) заканчивается уничтожением Oryzaephilus, поскольку Tribolium активнее истребляет неполовозрелые стадии Oryzaephilus. Однако если в муку положить стеклянные трубочки, в которых могут прятаться неполовозрелые особи меньшего по размерам Oryzaephilus,

то выживут  обе популяции. Таким образом, если в среде имеются убежища, позволяющие скрываться от прямого воздействия (в данном случае хищничества), то конкуренция снижается настолько, что сохраняются оба вида.

    Но  довольно лабораторных примеров. Совершенно очевидно, что скученность в лабораторных экспериментах может быть весьма значительной, что приводит к чрезмерной конкуренции. В полевых исследованиях межвидовая конкуренция была подробно изучена у растений; результаты этих исследований позволили прийти к выводу (в настоящее время этот вывод является общепринятым) , что конкуренция - важный фактор, вызывающий смену видов. Кивер (Keever, 1955) описал случай, когда залежь первого года была почти целиком занята чистым травостоем высокого сорняка, в дальнейшем его постепенно вытеснил отсюда другой вид, ранее не известный в этих местах. Эти два вида, хотя и принадлежат к разным родам, имеют очень сходные жизненные циклы (время цветения и созревания семян) и Жизненные формы, попадали в условия интенсивной конкуренции. Тщательные последующие исследования этих залежных полей показали, что новый пришелец не вытеснял растущий здесь ранее вид; оказалось, что оба вида сосуществуют, но их численное соотношение зависит от почвы, времени и степени нарушений.

    Следующий пример относится к двум видам  сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и P. jоrdani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jоrdani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрываются . Хейрстон (Hairston, 1980) провел эксперимент на двух участках, один их которых находился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом диапазоне высот, а другой в Бальзамических горах, где виды сосуществовали в гораздо более широкой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого вида и, в целом, фауна саламандр была сходной; популяции находились на одной высоте и подвергались одинаковым воздействиям. На каждом участке Хейрстон заложил семь экспериментальных площадок: на двух из них были удалены особи P. jоrdani, а двух других – особи P. glutinosus, а оставшиеся три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие 5 лет на всех площадках 6 раз в году подсчитывали число особей каждого вида; все особи были разделены на три группы: годовика, двухлетки, все остальные.

    На  контрольных площадках, как и  следовало ожидать, из двух рассматриваемых  видов гораздо более многочисленным был P. jоrdani; а на площадках, с которых он был удален наблюдалось статистически значимое возрастание численности P. glutinosus. На площадках, с которых  был удален, P. glutinosus, не было отмечено соответствующего значимого увеличение численности P. jоrdani. Однако на обоих участках наблюдалось статистически значимое возрастание доли P. jоrdani среди годовиков и двухлеток. По-видимому это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами, определяющими скорость размножения.

    Важным  моментом является то, что неблагоприятное  воздействие со стороны дргугого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного их видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосуществовали.

    В качестве еще одного примера приведу  эксперимент, выполненный одним  из известнейших «отцов-основателей» экологии растений А.Г. Тенсли, который  изучал конкуренцию между двумя  видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercinicum – этот вид растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами. Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый их них хорошо рос как на кислой почве из местообитания Galium hercinicum, так и на щелочной почве из местообитания Galium pumilum. Однако, при совместном выращивании на кислой почве успешно рос только Galium hercinicum, а на щелочной почве - Galium pumilum. По-видимому, эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе побеждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что происходит его вытеснение из биотипа. Исход конкуренции зависит от условий, в которых она происходит.