Сукцессия экосистем

Процесс смены экосистем

  Экосистему  можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После  такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

  Например, в большинстве северо-восточных  штатов США в XVIII веке земли, занятые лесами, были расчищены, и на этих территориях были построены фермы, в XIX веке продолжалась обработка этих земель, а в ХХ веке фермы были заброшены и участки вновь стали превращаться в леса. Растения, с течением времени заселившие поля, появлялись в определенной, уже известной и строго повторяющейся последовательности. В первый год вырастали однолетние сорняки и одиночные сеянцы деревьев. В течение нескольких последующих лет происходило заселение определенными видами (это так называемые «пионерные виды», или, выражаясь более научно, ранние сукцессионные виды), которые начинали преобладать. Типичный пионерный вид — сосна Веймутова. Она растет очень быстро, и ее семена распространяются на большую территорию. В течение нескольких десятилетий пионерные виды образовывали густой лес.

  Следующий этап — появление деревьев, которые  хорошо растут в тени пионерных видов, — например, кленов. Через полвека  пионерные деревья становились  зрелыми и постепенно погибали. Их семена уже не могли прорастать под  покровом леса, и состав популяции деревьев сдвигался в сторону медленно растущих новичков — так называемых поздних сукцессионных видов. В конце концов весь лес стал состоять из этих видов деревьев, что и наблюдают каждый год осенью жители Новой Англии, когда листья деревьев меняют окраску и лес приобретает огненный цвет, характерный для кленов.

  Такой пример быстрорастущих пионеров с последующим  заселением медленно растущими видами наблюдается во многих экосистемах. Например, на недавно образованных прибрежных песчаных дюнах первой появляется песчаный тростник. Эта трава помогает укрепить дюны так, чтобы в них смогли укорениться виды-преемники (вначале кустарники, а затем и деревья).

  Изучая  сукцессию в экосистемах, экологи  выделили три механизма ее действия:

  Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

  Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних  сукцессионных растений. Когда около  океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства  бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания — появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

  Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).

  Важно понимать, что конечное состояние  леса или дюны экологически неустойчиво (см. Равновесие в природе). Зрелый лес  обычно характеризуется нулевым  суммарным приростом органических веществ. Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать. Кстати, большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла.

Целостность и самовоспроизводимость экосистем

    Существование и жизнедеятельность популяций, населяющих экосистемы, регулируется многими биотическими и абиотическими  факторами. Жизненно важные органические соединения и химические элементы образуют круговорот веществ. Растения черпают  из среды минеральные вещества, а также кислород для дыхания и углекислый газ для фотосинтеза, выделяют в атмосферу углекислый газ и кислород в тех же процессах. Органические и неорганические вещества растений питают организмы всех популяций экосистемы. Химические элементы этих соединений не покидают экосистему, по пищевым цепям они доходят до редуцентов и возвращаются ими к начальному состоянию минеральных соединений и простых молекул. Солнечная энергия, аккумулируемая зелеными растениями, обеспечивает жизнедеятельность всех организмов биоценоза.

    Таким образом, потоки вещества и энергии  обеспечивают целостность экосистемы — взаимосвязь ее организмов друг с другом и с природной средой. Основными условиями самовоспроизводства  экосистемы являются:

    — наличие в среде пищи и энергии (для автотрофов — солнечной, для хемотрофов — химической);

    — способность существ к размножению;

    — способность организмов воспроизводить химический состав и физические свойства природной среды (структуру почвы, прозрачность воды). 

Устойчивость  экосистем

    Природные экосистемы способны к длительному  существованию. Даже при значительных колебаниях внешних факторов внутренние параметры сохраняют стабильность. Так, если количество осадков над лесом уменьшилось на 30%, количество зеленой массы может снизиться всего на 15%, а численность первичных консументов — лишь на 5%. Свойство экосистемы сохранять внутренние параметры называют устойчивостью. Стойкость к перенесению неблагоприятных условий зависит от выносливости организмов, их способности размножаться в широком диапазоне условий и усиливается возможностью перестройки цепей питания в богатых сообществах.

    Устойчивость  экосистем падает с обеднением видового состава. Самые устойчивые — богатые жизнью тропические леса (свыше 8000 видов растений), достаточно устойчивы леса умеренной полосы (2000 видов), менее устойчивы тундровые биоценозы (500 видов), мало устойчивы экосистемы океанических островов. Еще менее устойчивы фруктовые сады, а посевные поля без поддержки человека вообще не могут существовать, они быстро зарастают сорняками и уничтожаются вредителями. 

Саморегуляция экосистем

    Эффективность саморегуляции определяется разнообразием  видов и пищевых взаимоотношений между ними. Если снижается численность одного из первичных консументов, то при разнообразии видов хищники переходят к питанию более многочисленными животными, которые раньше были для них второстепенными.

    Длинные цепи питания часто пересекаются, создавая возможность вариации пищевых отношений в зависимости от урожая растений, численности жертв и пр. Тигры и львы в отсутствие копытных обходятся менее крупными животными и даже растительной пищей. Сокол-сапсан охотится в воздухе, а при массовом размножении леммингов он начинает питаться этими зверьками, подхватывая их с земли. Цепь: растения--мышь-- змея--орел может быть сокращена до: растения--мышь--орел. В более благоприятные годы численность видов восстанавливается, и пищевые отношения в биоценозе нормализуются.

    В урожайные годы возрастает количество травоядных. Хищники, обеспеченные пищей, быстро размножаются. Сокращение численности  травоядных создает дефицит питания  среди хищных видов, и в малокормные  годы они почти не размножаются.

    Каждые несколько лет численность популяций леммингов в тундре резко возрастает. Лемминги объедают тундровую растительность. Вещества растений через организм зверьков переходят в детрит и лишь спустя несколько лет после минерализации образуют плодородную почву с богатым и питательным растительным покровом. Численность леммингов снова возрастает. В малокормные годы их количество интенсивно сокращается не только недостатком питания, но еще и быстро размножившимися хищниками — песцами, лисами, совами. Так растения, лемминги и хищники осуществляют саморегуляцию тундровой экосистемы, сохраняя ее устойчивость и долговечность.

    Вспышки размножения вредителей длятся обычно недолго. Их численность быстро сокращается  недостатком питания, расплодившимися  хищниками и паразитическими насекомыми (в многочисленной популяции им легче переходить на других особей), а также вирусными, бактериальными и грибковыми заболеваниями, особенно действующими на ослабленные недостатком корма организмы вредителей. Применение ядов часто имеет негативные побочные эффекты. Заодно с вредителем яд уничтожает насекомых-опылителей, хищных и паразитических животных. Другие насекомые, устойчивые к ядам (растительноядные клещи, комары и т.д.), численность которых до внесения ядов подавлялась хищниками и паразитами, усиленно размножаются и наносят ущерб сельскохозяйственным культурам. Регуляция численности вредителей — важная экологическая задача.

    Неразумное  вмешательство в природные экосистемы приводит к непредсказуемым и  печальным последствиям. В середине ХIХ в. на одной из ферм Австралии выпустили на волю 12 пар завезенных из Европы кроликов. В экосистемах Австралии было недостаточно хищников, способных регулировать их численность, и за 40 лет популяция кроликов разрослась до нескольких сот миллионов особей. Кролики расселились по всему материку, выедая проростки сосны, уничтожая луга и пастбища, подрывая кормовую базу местных травоядных — кенгуру. Поселенная в крымских лесах белка телеутка заметно сократила их естественное возобновление и стала причинять ущерб виноградникам. Промысловую же ценность белка утратила, ее пушистый мех в теплом климате стал коротким и грубым.

    К неблагоприятным последствиям привела  акклиматизация уссурийского енота  в биоценозах Европейской части  России. Несмотря на сходство климатических условий, зверьки утратили ценные качества меха. В лесах они сократили численность охотничьих птиц, в особенности тетеревов, истребляя их гнезда и выводки. Еноты стали обитать вблизи населенных пунктов, нападая на птицу и мелких домашних животных.

    В процессе акклиматизации горбуши в реках северо-западного региона России из-за конкуренции за пищу и места для нереста сильно сократилась численность местных лососевых рыб. Для борьбы с личинками малярийных комаров в реках Приаралья в 40-50-е годы развели рыбку-гамбузию, неожиданно интенсивно сократившую численность промысловых рыб, успешно конкурируя с ними в охоте на мелких животных.

    Вселенные виды — одна из основных причин вымирания  позвоночных животных. На Гавайские  острова ввезли 22 вида млекопитающих, 160 видов птиц, 1300 видов насекомых, свыше 2 тыс. видов цветковых растений. Вселенные виды стали главной причиной вымирания 30% птиц-аборигенов, 34% моллюсков, перед угрозой исчезновения находятся до 70% видов гавайской флоры.

    Проблема  восстановления в биоценозах природной саморегуляции особенно важна в наши дни, когда многие виды находятся на грани исчезновения, а природные территории утратили благолепный вид.

Развитие  и смена экосистем

    Устойчивость  экосистем относительна, поскольку  с течением времени изменяются как внешние условия, так и характер взаимодействия организмов биоценоза. Различают циклические и поступательные изменения экосистем.

    Циклические перемены обусловлены периодическими изменениями в природе — суточными, сезонными и многолетними. Засушливые годы чередуются с влажными, изменяется и численность популяций организмов, приспособленных либо к засухе, либо к увлажненности.

    Поступательные  изменения более продолжительные  и обычно приводят к смене одного биоценоза другим. Они могут быть вызваны:

    — изменением природной среды под влиянием жизнедеятельности самих организмов экосистемы;

    — установлением стабильных взаимоотношений  между видами после их нарушения, например, лесным пожаром, сменой климата  или вмешательством людей;

    — влиянием человека.

    Поступательные изменения называют сукцессией (лат. successio вступление на чье-либо место, преемственность) — саморазвитием экосистемы в результате взаимодействия организмов друг с другом и с абиотической средой. В ходе сукцессии малоустойчивый биоценоз сменяется более устойчивым.

    Рассмотрим  сукцессии, вызванные жизнедеятельностью самих существ, населяющих экосистему. В процессе жизнедеятельности существа насыщают среду определенными веществами. Среда изменяется и становится более  пригодной для жизни других видов, вытесняющих прежние.