Экологические сукцессии

Экологическая сукцессия

В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы — ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности.

Стремясь к поддержанию гомеостаза — способности противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство — экосистемы тем не менее способны к изменениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности — сукцессиям (от англ. succession — последовательность).

Таким образом, сукцессия — последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека.

Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Термин «сукцессия» предложен Г. Каулсоном (1898). А одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв.

 

 

 

 

 

 

Сукцессии довольно разнообразны и их делят на группы по разным признакам. По причинам, вызывающим смену, сукцессии делятся на группы:

• автогенные (причиной смены являются изменения, возникающие в результате деятельности самого сообщества);

• аллогенные (происходят в результате внешних воздействий). В зависимости от источников энергии, за счет которых происходит процесс развития, сукцессии делят:

• на автотрофные;

• гетеротрофные.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия — это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообщества с самого начала. Организмы постепенно заселяют появившуюся девственную сушу, оголенную материнскую породу (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы, застывшая лава после вулканического извержения и т. п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание — разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения — высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем — и редкой одноярусной пионерной растительностью. Ее появление, а с нею — симбиотрофов и мелких животных, значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

Например, для горных участков Аляски выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами:

• Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом.
• Мхи и ряд трав.
• Кустарниковые сообщества с преобладанием ивы.
• Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи.
• Ельник, затем доминирование тсуги.

В отличие от этого, вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов, и обладает органическим компонентом. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию.

В известной работе Ю. Одума описан также специфический тип вторичной сукцессии — циклическая сукцессия. Эта сукцессия имеет отличительную черту — в недрах сообщества зреют предпосылки для отката сообщества к более примитивному типу (например, посредством формирования огнеопасной среды). Одумом показано на примере калифорнийской чапарали. Для России аналогичный тип растительности — «харгонат» описан А. В. Беликович.

Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150—250 лет, а первичная длится 1000 лет.

 

 

 

Сукцессии в микробиологии

В естественных (например, почвенных) микробных сообществах сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров, либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества.

В лесной подстилке, например, есть возможность изучать несколько стадий сукцессии одновременно, поскольку они сменяются при движении сверху вниз.

Помимо этого, сукцессию могут вызывать изменения температуры, влажности, содержания газов или специфических веществ и т. п. Процесс почвообразования сопровождается продолжительной сукцессией как растительного, так и микробного сообщества.