Популяции

Многообразие конкретных форм проявления территориальных взаимоотношений животных ученые располагают в постепенно усложняющийся ряд. При этом система неперекрывающихся охраняемых участков оседлых особей — это самая простая пространственная структура популяций; более сложная — система перекрывающихся территорий, при которой усиливаются внутривидовые контакты. Наконец, групповое использование одних и тех же участков, возможное только на основе строго упорядоченных отношений внутри группы.

Этологическая структура популяции. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции.

Формы совместного существования особей в популяции весьма различны. Ниже рассмотрены наиболее характерные.

Одиночный образ жизни характерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки и т.д.), но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.

У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления — в местах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осенью образуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев.

Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании.

Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается. Известно также, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять по крайней мере из 25 особей. Эффект группы состоит также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума. В группах животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению с содержащимися в одиночестве.

Согласно В.А. Радкевичу, в явлениях эффекта группы и особенно фазовой изменчивости огромную роль играют гормональные механизмы. Так, особые эндокринные железы насекомых — прилежащие тела — вырабатывают гормон, который стимулирует и управляет переходом особи из одиночной фазы в стадную.

Биологи считают, что самое сильное проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым (пчелам, муравьям, термитам). Не обладая способностью длительно существовать в одиночку (что заложено у них в генетической программе), эти насекомые выработали сложную систему сигнализации, которая способствует сохранению их особей во времени и пространстве.

Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.

Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого — забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этом заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Присущие ему различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и даже прямая угроза (часто со стороны и самца и самки) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточна для выкармливания потомства.

Колония. Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.).

Значительно более сложная форма колонии — поселения животных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща; Это в свою очередь повышает вероятность выживания отдельных особей. Так, тревога, поднятая любой заметившей хищника птицей, мобилизует остальных и им сообща удается его отогнать.

Некоторые общественные насекомые — пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложные колонии — семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Характерно, что по мере усложнения колониального объединения поведение, а иногда даже физиология и строение отдельной особи все в большей степени подчиняются интересам всей колонии.

Стая. Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.

Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков). Волчьи стаи образуются зимой для групповой охоты. В этом случае зверям удается справиться с крупными копытными (например взрослым лосем), охота на которых в одиночку часто заканчивается гибелью самого хищника. В процессе групповой охоты вожак стаи «организует» засады, захват жертвы в кольцо и другие действия, что требует согласованности и координации действий всех членов стаи.

Стадо — это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в.стадах составляют взаимоотношения доминирования(главенства) — подчинения, которые обусловлены индивидуальными различиями между особями.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении'стада павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищника.

В биологическом аспекте смысл иерархической системы «доминирования-подчинения» заключается в создании согласованного поведения группы, которое выгодно для всех ее членов. Осуществив своеобразную «расстановку сил», животные уже не тратят лишней энергии на конфликты между отдельными особями, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Конечно, в экстремальных условиях (например, при отсутствии кормов), гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но тем не менее под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, нежели в одиночку.

Внутривидовая конкуренция. В этом случае между особями сохраняется солидарность, так что они в состоянии размножаться и обеспечивать таким образом передачу свойственных популяции наследственных свойств. Очевидно, что внутривидовая конкуренция в корне отличается от межвидовой.

Внутривидвая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.

Другим проявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели их значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.

В ряде случаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда последний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на прибрежных солончаках, другой — на сухих холмах.

У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб-щук, окуней, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга.

Паразитирование на себе подобных, т.е. внутривидовой паразитизм, встречается нечасто, оно характеризует в основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб-удильщиков носят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаются как паразиты. Внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение, поскольку наличие «карманных» самцов исключает необходимость затраты энергии на встречу полов, а также снижает остроту конкуренции из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах.

 

Пространственные подразделения популяций

 

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика (табл. 1).

 

Таблица 1

Величина радиуса индивидуальной активности животных и растений (по А.В. Яблокову, А.Г. Юсуфову, 1976)

Вид	Радиус активности
Виноградная улитка (Helixpomaceae)	Несколько десятков метров
Сельдь (Clupea harengus)	Несколько сот километров
Песец (Alopex lagopus)	Несколько сот километров
Северный олень (Rangifer tarandus)	Более ста километров
Ондатра (Ondatra zibetica)	Несколько сот метров
Усатые киты (Mysticeti)	Несколько тысяч километров
Дуб(пыльца) (Quercus petraca)	Несколько сот метров

 

У Растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Во многих других случаях трофический ареал не совпадает с репродукционным. Так, несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (Ciconia alba), обитающего в Европе, а зимой – в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда, и популяции аистов, хотя и смешиваются на местах зимовок, но во время размножения занимают относительно небольшую территорию.

В зависимости от размеров занимаемой территории Н. П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис.1).

Элементарная, или микропопуляция, - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяция морфофизиологически и этологически (поведенчески) специфична, различия между ними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

 
 

 

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций (по Н.П. Наумову, 1963):

1 – ареал вида; 2 – 4 –  соответственно географическая, экологическая, и элементарная популяции

 

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информаций между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие её в чём-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть чётко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово- пихтовые» и другие их экологические популяции.

Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы, Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но всё же возможен. При перекрёстном скрещивании особи каждой популяции приобретают общий морфологический тип, в чём-то несколько отличающийся от соседней географической популяции, с которой регулярного контакта нет. Например, узкочерепная полёвка занимает большой ареал. Она встречается в степных районах нашей страны и далеко на севере в зоне тундры. Географические популяции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой по физиологии и размерам животных. Тундровые в отличие от степных более крупные, значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира. Отличия настолько чётко выражены, что длительное время считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обе формы полёвок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно, принадлежат к одному виду.