Модель взаимодействия двух популяций

,                                  (2.1)

Где “x,y” - биомассы двух видов насекомых.

Насекомые вида “х” поедают личинок вида “y” (член k3y), но взрослые особи вида “y” поедают личинок вида “х” при условии высокой численности одного или обоих видов. При малых “x” смертность вида “x” выше, чем его собственный прирост. Последний член во втором уравнении отражает прирост биомассы вида “y” за счет поедания взрослыми насекомыми вида “y” личинок вида “x”. Фазовый портрет системы изображен на рис. 2.

Рис.2. Колебания численностей в системе двух видов насекомых Фазовый портрет включает предельный цикл - замкнутую изолированную фазовую траекторию, описывающие автоколебания в системе. (MacArthur, 1971)

Введение в систему управления, направленного на уничтожение вредного вида возможно в двух формах. Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному уничтожению одного или обоих видов, например, с помощью химических инсектицидов. Из модели видно, что для популяции из двух видов такой метод борьбы будет малоэффективным, так как с течением времени численности видов опять возрастут, и система снова выйдет на предельный цикл, то есть численности насекомых будут совершать регулярные колебания.

 Второй метод - изменить  характер функций, стоящих в правых  частях уравнений и определяющий  характер размножения и взаимодействия  видов. Именно такому, параметрическому, способу отвечают биологические  методы борьбы. Интересно, что в  некоторых случаях оказывается, что воздействие более целесообразно  приложить не к самому вредителю, а к его конкуренту. Именно  такой способ был применен  на практике - параметры одного  из видов были изменены путем  добавления стерилизованных самцов, и систему удалось привести  к стационарному состоянию с  малой численностью обоих видов.

Особый интерес для практики представляет выработка критериев близости системы к опасным границам, при переходе через которые система перестает существовать или переходит в качественно иное состояние. При этом характер динамики популяции резко меняется, например, популяция переходит от монотонного роста к резким колебаниям численности, или просто вымирает. Такие границы называются бифуркационными. Исследование свойств моделей показывает, что одним из признаком близости к опасной границе является очень медленное восстановление численности после воздействия неблагоприятного фактора. Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебания становятся релаксационными, то есть характерные времена изменения численности видов начинают сильно различаться, причем амплитуда колебаний со временем нарастает, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного или обоих видов.

 Мы рассмотрели простейшие  модели популяционной динамики: модели одного или двух взаимодействующих  видов. Такие модели допускают  аналитическое исследование, и потому  достаточно полно изучены. Дальнейшее  углубление математической теории  идет по линии детализации  структуры самих популяций (возрастной, половой) и учета временных и  пространственных факторов.

 Учет запаздывания  в моделях взаимодействующих  видов приводит к системам  уравнений, изучение существования  и устойчивости которых представляет  серьезную математическую проблему, а сами решения, описывающие динамику  численности, могут носить не  только колебательный, но и квазистохастический характер. Устойчивость или неустойчивость модели может зависеть от периода запаздывания, и зависимость эта может быть немонотонной и даже многоэкстремальной. В последние годы для систем с запаздыванием используется понятие абсолютной устойчивости, справедливое для систем, которые локально устойчивы независимо от величины запаздывания.[4]

 Обычно не все члены  уравнений содержат запаздывание. Например, увеличение численности  популяции может сказаться на  скорости роста лишь через  определенное время, когда молодые  особи достигнут репродуктивного возраста, а хищничество сокращает численность жертв тот же момент времени и не содержит запаздывания. Исследование учитывающих эти обстоятельства моделей показывает, что саморегулирование жертв стабилизирует систему, а запаздывание в реакции хищника - дестабилизирует. Короткие времена запаздывания в размножении как хищника так и жертвы могут как стабилизировать, так и дестабилизировать систему. Последний вывод опровергает общепринятое ранее представление о том, что малое запаздывание слабо сказывается на поведении системы. Интуитивное представление о том, что чем больше запаздывание, тем больше его дестабилизирующий эффект, неправильно. В некоторых системах взаимодействующих видов оказалось, что малые времена запаздывания наиболее опасны для стабильности системы.

 Моделирование конкретных  сообществ часто требует подробной  детализации половой и возрастной  структуры. Взаимодействие возрастных  групп даже в пределах одного  вида приводит к сложным типам  динамики численности. Рассмотрим  в качестве примера модель, описывающую  динамику численности насекомых  с полным метаморфозом с двумя  активными стадиями имаго и  личинок. Уравнения имеют вид:

,                            (2.2)

Где - нормированные количества имаго и личинок, h1 - время между появлением личинок и имаго, (1- h1) - время между появлением имаго и личинок, r2 - скорость появления личинок, 0<a<1, r(1-a)=r1 - мальтузианский коэффициент линейного роста, который определяется по плодовитости имаго, h2 - среднее время жизни в течение одного года популяции имаго.[4,5]

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Построение моделей на примерах моделирования отношений "Хищник-Жертва" в природном сообществе

Составим упрощенную математическую модель взаимоотношений хищника и жертвы в природном сообществе, на примере льва и антилопы гну. 

Начальная численность популяции антилопы гну (жертвы) – 1000 особей,

Nа0 = 1000.

Начальная численность популяции льва (хищник) – 20 особей,

Nл0 = 20.

Выжившая к концу каждого года часть популяции антилоп гну увеличивает свою численность на 55 %. Ра = 0,60

Годовой прирост популяции львов – 25%. Рл = 0,25

Один гепард потребляет по 0,025 антилоп гну ежегодно. R = 25

Смертность антилоп гну по иным причинам равна нулю. Смертность львов равна нулю.

С помощью Microsoft Office  Ecxel, рассчитаем какова будет численность популяции антилоп гну через 1,3,5 и 10 лет при полном отсутствии львов и отобразим изменения численности антилоп гну в течение данного периода графически.

Решение: 
Начальная численность антилоп гну:  Nа0 = 1000

Ежегодное увеличение численности антилоп гну:  Ра = 0,60

Численность антилоп гну при отсутствии львов:  N - ?

 Формула: 
N = Nа0+Nа0*Pа

 

Изменение численности антилоп гну в течение 10 лет при полном отсутствии львов видно по синему графику (задача 1).

Вывод: при полном отсутствии львов популяция антилоп гну за 10 лет достигнет  чуть больше 100 000 особей.

 Так же, с помощью  Microsoft Office  Ecxel, мы можем рассчитать какой должна быть начальная численность растущей популяции львов, чтобы численность антилоп гну была относительно стабильной (то есть равнялась приблизительно 1000) в течение первых пяти лет существования популяции. И как будет изменяться численность популяции антилоп гну в течение следующих пяти лет.

Решение: 
Начальная численность антилоп гну : Nа0 = 1000

Ежегодное увеличение численности антилоп гну: Ра= 0,60

Начальная численность львов: Nл0 = 20

Ежегодное потребление гепардом антилоп гну: R = 25

Годовой прирост популяции львов: Рл = 55

Численность популяции льва, при которой сохранится относительно стабильная численность антилоп гну в течение 5 лет:

Nа= Nа0

Nа= (Nа0 – Nл * R) + (Nа0 – Nл0 * R ) * Pа

Nа= (Nа0 - Nл* R) * (1 +  Pа)

 Nл = Nл0+  Nл0 *  Pл

В результате подбора установлено, что при начальной численности львов 12 особей сохранится относительная стабильность численности антилоп гну.

Численность антилоп гну в течение 5 лет существования популяции.

Вывод: численность популяции львов количестве 12ти особей способна сдерживать рост порпуляции антилоп гну на протяжении первые 6ти лет, затем численность антилоп гну резко снижается и через 7 лет популяция жертвы полностью погибает. При этом числленность популяции хищника продолжает увеличиваться, что вновь обусловлено начальным условием.

Сделаем выводы по проделанным задачам:

 Таким образом, численность популяции жерты и хищника неразрывно связаны. На варьирование численности популяций влияют  годовой прирост и ежегодное потребление хищником жертв, а также смертность особей по иным причинам. На основании полученных данных в задаче №1 установлено, что уменьшение численности хижника влечет за собой увеличение численности жертвы, а уменьшение численности жертвы сопровождается уменьшением численности хищника. В выполненной работе данная зависимость отражена частично, так как в начальных условиях не указан тот факт, что хищник имеет иные жертв. По этой причине рост численности хищника в отсутствии пищи в задаче №2 объясняется ошибкой в построении модели.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4. Модель А.Д.Базыкина

Теоретический анализ моделей взаимодействий видов наиболее исчерпывающе проведен в книге А.Д.Базыкина “Биофизика взаимодействующих популяций”[2].

Рассмотрим одну из изученных в этой книге моделей типа хищник-жертва.

                                    (3.1)

Система (3.1) является обобщением простейшей модели хищник-жертва Вольтерра (1.2) с учетом эффекта насыщения хищников. В модели (1.2) предполагается, что интенсивность вымерания жертв линейно растет с ростом плотности жертв, при больших плотностях жертв не соответствует реальности. Для описания зависимости рациона хищника от плотности жертв могут быть выбраны разные функции. Наиболее существенно, чтобы выбранная функция с ростом “x” асимптотически стремилась к постоянному значению. В модели Базыкиной в роли функции выбрана гипербола x/(1+px). Вспомним, что такой вид имеет формула Моно, описывающая зависимость скорость роста микроорганизмов от концентрации субстрата. Здесь в роли субстрата выступает жертва, а в роли микроорганизмов – хищник.

Система (3.1) зависит от семи параметров. Число параметров можно уменьшить с помощью замены переменных:

x→(A/D)x;  y→(A/D)/y;   t→(1/A)t; γ=c/A;   α=PD/A;  ε=E/D;   μ=M/B

 

 

 

В новых безразмерных переменных система имеет вид:

                                                  (3.2.)

И зависит от четырех параметров: γ=c/A;   α=PD/A;   ε=E/D;   μ=M/B.

Для полного качественного исследования необходимо разбить четырехмерное пространство параметров на области с различным типом динамического поведения, т.е. построить параметрический, или структурный портрет системы.[2,3]

Затем надо построить фазовые портреты для каждой из областей параметрического портрета и описать бифуркации, происходящие с фазовыми портретами на границах различных областей параметрического портрета.

Построение полного параметрического портрета производится в виде набора “срезов” (проекций) параметрического портрета малой размерности при фиксированных значениях некоторых из параметров.

Параметрический портрет системы (3.2) при фиксированных “γ” и малых “ ε” представлен на рис.3. Портрет содержит 10 областей с различным типом поведения фазовых траекторий.

Рис. 3. Параметрический портрет системы (3.2) при фиксированных “γ” и малых “ε”.[2,6]

Поведение системы при различных соотношениях параметров может быть существенно различным (рис.4). В системе возможны:

1) одно устойчивое равновесие (области 1 и 5);

2) один устойчивый предельный  цикл (области 3 и 8);

3) два устойчивых равновесия (область 2)

4) устойчивый предельный  цикл и неустойчивое равновесие  внутри него (области 6, 7, 9, 10)

5) устойчивый предельный  цикл и устойчивое равновесие  вне его (область 4).

В параметрических областях 7, 9, 10 область притяжения равновесия ограничивается неустойчивым предельным циклом, лежащим внутри устойчивого. Наиболее интересно устроен фазовый портрет, соответствующий области 6 на параметрическом портрете (рис.4).

 

 

Рис. 4. Набор фазовых портретов системы (3.2), возможных  в конечной части первого квадранта и соответствующих областям 1‑10 параметрического портрета рис. 3.[2,6]

Область притяжения равновесия В2 представляет собой “улитку”, скручивающуюся с неустойчивого фокуса В1. Если известно, что в начальный момент времени система находилась в окрестности В1, то судить о том, придет ли соответствующая траектория в равновесие В2  или на устойчивый предельный цикл, окружающий три точки равновесия С (седло), В1 и В2  можно лишь на основе вероятностных соображений.

Рис.5. Фазовый портрет системы (3.2) для параметрической области 6. Область притяжения В2 заштрихована.[2,6]