Математическое моделирование в экологии

Министерство образования и науки Российской Федерации

Курсовая работа

по дисциплине «Экология»

на тему: «Математическое моделирование в экологии»

СПБ 2012

Введение

Данная курсовая работа посвящена математическому моделированию в экологии, в частности, моделированию лесных сообществ.

В первой части представлены основные типы моделей и их принципы, а так же классификация математических моделей биологических продукционных процессов.

Во второй части содержится информация о двух популярных моделях в экологии.

Третья часть посвящена подробному изучению моделей лесных сообществ, построенных с использованием дифференциальных уравнений. Приведено описание гэп-моделей и пример математического моделирования экосистемы бореальных лесов Восточной Сибири.

Далее в курсовой работе рассмотрены глобальные модели и проблемы моделирования реальных экосистем.

Общие принципы и задачи моделирования

В зависимости от цели моделирования, можно выделить два типа моделей: дескриптивные модели и модели поведения.

Дескриптивная модель позволяет получить информацию о взаимосвязях между наиболее важными переменными экосистемы. Реализуется такой тип модели методами стохастического моделирования, основанного на инструментах теории вероятностей и математической статистики. Разделяют статические методы, не учитывающие время в качестве переменной, и динамические методы, которые учитывают временную переменную. В отечественной литературе подобные модели получили название описательных.

Модели поведения описывают системы во время переходного периода от одного состояния к другому. Для осуществления этой категории моделей изучают:

1. структуру сигналов на входе  и выходе системы

2. реакцию системы на особые  проверочные сигналы

3. внутреннюю структуру системы.

Последний пункт реализуется аналитическим моделированием, в основе которого лежат дифференциальные уравнения, описывающие причинно-следственные связи в экосистеме. Первым этапом аналитического моделирования является формирование концепции модели и составление уравнений, описывающих поведение системы, при этом происходит упрощение реальности, которое, однако, не влияет на наиболее существенные свойства реальной системы. Затем идет определение количественных значений параметров. Осуществление этой задачи возможно тремя способами:

получением предварительных оценок значений параметров на основе наблюдений;

нахождением комбинаций параметров, отвечающих моделируемой ситуации, базирующимся на методах оптимизации параметров;

оценкой роли параметров модели с помощью анализа чувствительности, целью которого является определение того, как модель реагирует на изменение значений параметров и, как следствие, того, насколько правильно оценены параметры.

Следующий шаг аналитического моделирования – имитация, т.е. получение с помощью ЭВМ решения модельных уравнений при фиксированных значениях параметров и начальных условиях. И, наконец, испытание модели или, другими словами, сравнение ее выходных параметров с выходными данными системы. Различают два способа испытания:

проверка (качественное или количественное сравнение данных, полученных в результате моделирования, с действительными значениями)

проверка значимости модели (проведение экспериментов для изучения поведения модели и системы с целью обнаружения их сходства, а также для сравнения тенденций поведения модели и системы).

Выделяется также адаптивное моделирование, при котором происходит автоматическая адаптация модели к системе с помощью ЭВМ.

Классификация математических моделей биологических продукционных процессов была предложена в книге Г.Ю. Ризниченко и А.Б. Рубина (1993). Различают три класса: 1) описательные модели; 2) качественные модели (выясняющие динамический механизм изучаемого процесса, способные воспроизвести наблюдаемые динамические эффекты в поведении системы); 3) имитационные модели конкретных сложных систем, учитывающие всю имеющуюся информацию об объекте (и позволяющие прогнозировать поведение систем или решать оптимизационные задачи их эксплуатации). Особое значение придается именно последнему классу моделей, поскольку он оказывается полезным для практических целей. Кратко можно выделить следующие основные этапы построения имитационной модели (Ризниченко, Рубин, 1993):

формулирование основных интересующих исследователя вопросов о поведении сложной системы, задание вектора состояния системы и системного времени;

декомпозиция системы на отдельные блоки, связанные, но относительно независимые; определение компонент вектора состояния каждого блока, которые должны преобразовываться в процессе функционирования;

формулирование законов и гипотез, определяющих поведение отдельных блоков и их взаимосвязь; разработка программ, соответствующих отдельным блокам;

верификация каждого блока при “замороженных” или линеаризованных информационных связях с другими блоками;

объединение разработанных блоков, при этом исследуются различные схемы их взаимодействия;

верификация имитационной модели в целом и проверка ее адекватности;

планирование и проведение экспериментов с моделью, статистическая обработка результатов и пополнение информационного фонда для дальнейшей работы с моделью.

Однако практика показала, что попытки детального описания многокомпонентных систем приводит к проблеме “проклятия размерности”, когда практически невозможно корректное построение и идентификация математической модели из-за использования чрезмерно большого количества неточно определенных параметров по сравнению с имеющейся экспериментальной информацией (Алексеев и др., 1992). В такой ситуации необходимо упрощение модели, например, за счет отбрасывания блоков или функциональных связей с второстепенным значением, выделения наиболее важных составляющих, определения быстрых и медленных переменных и замены части из них постоянными величинами или параметрическими зависимостями.

 

Две основные модели

В экологии существуют две классические модели, модель хищника и жертвы, и модель конкуренции двух видов.

а) Модель хищник-жертва.

Пусть N1=N1(t) - численность жертв, N2=N2(t) - численность хищников. Если бы хищников не было, то жертвы размножались бы экспоненциально быстро dN1/dt=k1N1. Но если имеется одновременно N1 жертв и N2 хищников, то вероятность встречи хищника и жертвы, скорее всего, пропрорциональна произведению N1N2, так что за время dt будет съедено α12N1N2 жертв. Отсюда получаем уравнение

 

dN1/dt=k1N1-α12N1N2. (1.1)

 

Далее, если бы жертв не было, то хищники гибли бы от голода, и притом, наверное, экспоненциально быстро: dN2/dt=-k2N2. Но если хищникам есть что покушать, то они размножаются со скоростью пропорциональной количеству съеденного. Получаем уравнение

 

dN2/dt=-k2N2+α21N1N2. (1.2)

 

Система уравнений 1.1 и 1.2 явно решается.

 

б) Модель конкуренции двух видов.

Считается, что имеется некоторая конкретная емкость среды К, равная максимально возможной численности данного вида в определенных условиях, получается следующее уравнение:

 

dN/dt=kN(1-N/K)=kN[(K-n)/K]. 1.3

 

Иными словами, вводится представление о том, что логарифмическая скорость роста N-1(dN/dt) Линейно снижается с возрастанием N. Уравнение 1.3 с начальным условием N (0) = n без труда решается явно. Качественная картина состоит в том, что небольшая в начале опыта численность вида монотонно возрастает по гладкой кривой. Это так называемый логистический рост. Логистическая кривая асимптотически приближается к максимально возможному значению К. Предположим, что имеются два вида, способные жить в какой-то определенной среде, причем каждый из них в отсутствии другого размножается по логистическому уравнению (1.3). Имеются, следовательно, два уравнения

 

dNi/dt=kiNi(1-Ni/Ki)= kiNi[(Ki-Ni)/Ki],i=1,2 (1.4)

 

Предположим, что при совместном выращивании двух видов в данной среде действие их друг на друга сводится к тому, что один вид потребляет часть ресурсов другого вида. Это означает, что в соответствующей модели следует вместо множителя 1-Ni/Ki, входящего в в уравнения в (1.4) в качестве фактора исчерпания ресурсов среды, подставить множитель 1-(Ni+αijNj)/Ki.

 

dN1/dt=k1N1(1- (N1+α12N2)/K1),

 

dN2/dt=k2N2(1- (N2+α21N1)/K2). (1.5)

 

Система (1.5) мыслится как общее описание взаимодействия двух видов, живущих в одной среде обитания. Остается вопрос, действует ли в каких-то конкретных условиях система (1.5) с какими-нибудь значениями коэффициентов.

 

Модели лесных экосистем

По сравнению с агрокультурой, лесное сообщество представляет собой гораздо более сложную экосистему. Если посевы сельскохозяйственных культур можно рассматривать как пространственно однородные сообщества, то для леса такой подход очевидно не применим.

Наиболее широко принятой в современной в экологии лесных сообществ является ярусно-мозаичная концепция леса как сложной системы. "Элементом" здесь является не отдельное дерево, а ассоциация деревьев. Лесной ценоз представляет собой пространственную мозаику, состоящую из элементов , которые развиваются относительно независимо, проходя определенные фазы развития. В цикле возобновления леса можно выделить следующие основные стадии:

стадия прогалины (окна), образующегося в результате гибели дерева или группы деревьев. Для этой стадии в литературе утвердился английский термин "gap";

стадия прироста, на которой доминирует молодое поколение;

стадия зрелости, образованная взрослыми деревьями.

Устойчивое существование лесного, биогеоценоза обеспечивается оптимальной ярусно-мозаичной структурой леса, представленного всеми тремя стадиями. Древесная ассоциация - локус, характеризуется видовым составом, густотой, пространственными размерами, которые определяют особенности развития и процессы формирования локусов как ячеек леса в пространстве. (Подробный анализ этих понятий см.: Попадюк Р.В., Чистякова А.А. и др. "Восточноевропейские широколиственные леса").

Наибольшее распространение для кратко- и среднесрочного прогнозирования динамики конкретных экосистем на небольших территориях (1-1000 га) получили гэп-модели, основой которых является модель отдельного гэпа, описывающая динамику деревьев на участке фиксированной площади, обычно 10х10 м. В каждый момент времени каждое дерево заданной породы характеризуется определенным набором переменных. Уравнение роста зависит от светового режима, температуры и других параметров среды, также учитывается конкуренция растений за ресурсы. Возобновление и гибель деревьев на участке задают обычно каким-либо случайным процессом. Влияние соседних гэпов как правило не учитывают. Первая модель такого типа (JABOVA) (Botkin et al. 1972) строилась как большая имитационная модель. Начиная с роста отдельного дерева в оптимальных условиях с последующим учетом влияния на рост и численность деревьев уменьшения количества света и питательных веществ вследствие конкуренции. По этой методике были созданы десятки моделей для разного типа лесных сообществ.

Гэп-моделирование оказало существенное влияние на формирование ярусно-мозаичной концепции леса, может рассматриваться как широкомасштабный компьютерный эксперимент по проверке основных положений и следствий этой концепции и является примером прямого воздействия математических методов на формирование естественно-научных представлений в области экологии.

Для описания лесных массивов на больших пространственных и временных масштабах используются структурные модели метапопуляций т.е. модели, в которых элемент (индивидуум) является субпопуляцией, состоящей из более простых объектов.

Структурные модели популяции деревьев, в которых индивидуальным объектом является отдельное дерево, неоднократно предлагались. Наиболее сложной частью этих моделей является описание взаимодействия между деревьями, которое может носить сложный нелинейный характер. При переходе к ярусно-мозаичной концепции, взаимодействие между деревьями оказывается "внутри" субпопуляции, модель которой при относительной независимости субпопуляций (локусов, гэпов) может рассматриваться автономно. Следующий этап моделирования связан с рассмотрением лесной экосистемы как метапопуляции, состоящей из большого числа гэпов. Для этого необходимо описать интенсивность гибели гэпов, как целостных образований. Такие фундаментальные характеристики, как вероятность гибели и продолжительность жизни гэпа и метапопуляции в целом, зависят от начальной численности и других характеристик начального распределения деревьев внутри гэпа. В результате моделирования получается единственное устойчивое состояние "динамического равновесия", представляющего собой мозаику находящихся в различных состояниях и возрастах гэпов, каждый из которых возникает, развивается и гибнет по внутренним законам, однако распределение всей совокупности гэпов является стационарным.

Если исходное состояние растительности было относительно однородным, (например, после быстрого заселения территории, освободившейся в результате катастрофического внешнего воздействия - пожаров, нападения насекомых, рубок и др.), то образование мелкоячеистой мозаичной структуры возможно лишь в процессе смены нескольких поколений. Поэтому на территориях, подверженных сильным внешним воздействиям на временах порядка жизни одного поколения, динамику лесной растительности моделируют в более крупных пространственных масштабах. (Карев Г.П., 1994). При этом получают оценки времени и видовые характеристики сукцессионного ряда (процесса смены видов после начала заселения территории) и пространственно-временную структуру климаксного (стационарного) сообщества.