Экологические ниши

"Следует ли считать  нишу свойством вида или сообщества? Создается впечатление, что определенное  экологическое пространство ниш  создается физическими и биотическими  компонентами экосистемы, т.е. это  свойство сообщества в целом. Это пространство в двух сходных  насыщенных экосистемах может  быть поделено между входящими  в них видами по совершенно  одинаковой схеме, что приведет  к экологической эквивалентности - на этом уровне ниша представляется свойством сообщества. Сложные соотношения при замещениях видов в двух сходных экосистемах могут быть обусловлены историческими факторами, таксономическими преградами, препятствующими конвергенции, или различиями в состоянии ресурсов. Это должно оказывать влияние на число, свойства имеющихся видов и на вероятность их эквивалентности. Поэтому ниши, наблюдаемые в одном или обоих таких сообществах, могут в большей степени представлять собой свойство входящих в данные экосистемы видов"   (курсив наш; Джиллер, 1988, с. 30-31).

ПРИНЦИП "ПЛОТНОЙ УПАКОВКИ" ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ Мак-Артура (дифференциации экологических ниш; Реймерс, 1990) - виды, объединенные в сообщество (экосистему), стремятся использовать все возможности для существования, представляемые средой и биотическим окружением, и максимизировать биопродуктивность в конкретном биотопе. Процесс упаковки ниш (называемый также дифференциацией экологических ниш) - один из основных процессов, ведущий к снижению конкуренции в сообществе в ходе сукцессии, заключающийся в разделе ресурсов, пространства, специализации биотических факторов (например, опылителей). Виды-рудералы (R-стратеги, разд. 5.2) лишены способности к дифференциации экологических ниш, что и является причиной их "выпадения" на первых стадиях сукцессии.

Дифференцируются центры распределений видов на градиентах экологических ниш, что, в принципе, не исключает их значительного перекрытия. На рис. 23 схематично представлен процесс дифференциации и плотной упаковки видов. Достаточно сильно конкурирующие виды (а)   с высокой степенью перекрывания по фактору F в ходе сукцессии будут стремиться "разойтись" по этому фактору (Ь) в силу принципа конкурентного исключения Гаузе (разд. 5.4). В освободившееся экологическое пространство внедрится новый вид (с) , увеличивая его размерность (например, за счет более глубокой корневой системы).

Рис. 23.   Схема, иллюстрирующая процесс внедрения в сообщество новых видов и их плотной упаковки

В качестве примеров дивергенции экологических ниш можно привести сдвиг среднего значения распределения вида по пространству для древесной ящерицы (Anolisgingivinus) в присутствии близкого вида A. wattsi(в среднем на 0,5 м вверх) или у североамериканского дятла (Picoidespubescens) в присутствии другого вида дятла Melanerpeserythrocephalus(с высоты 15 м в кроне деревьев до 3-12 м;  Шенброт, 1986).

Как подчеркивает Р.Уиттекер (1980, с. 93), "...если на градиент ресурса мы добавим другой вид, ширина ниш уже имеющихся здесь видов будет сокращена. Наблюдения за последовательностью ниш позволяют сделать некоторые заключения:

1. виды эволюционируют в направлении специализации к разным частям градиента ресурса,   что уменьшает конкуренцию между ними;

2. в любой период виды стремятся к равномерному распределению адаптивных центров по градиенту;

3. последовательности ниш могут удлиняться за счет внедрения новых видов между старыми,   что сокращает ширину ниш ранее существовавших видов;

4. имеются,   вероятно,   пределы количества видов,   которые могут,   таким образом, «упаковываться» в последовательность видов вдоль данного градиента".

ЗАКОН МАКСИМУМА ПЛОТНОСТИ УПАКОВКИ ВИДОВ СООБЩЕСТВА В ДАННОЙ СРЕДЕ (Свирежев, Логофет, 1978) - сообщество конкурирующих за жизненное пространство видов эволюционирует к состоянию с максимально плотной упаковкой видов, причем в процессе эволюции плотность упаковки всегда возрастает, достигая в равновесном состоянии максимально возможного для данной среды значения.   Этот  результат  был получен   Р.Мак-Артуром как экстремальный принцип для меры плотности упаковки, представляющей собой среднеквадратическую разность между реально существующим и необходимым для сообщества из S видов жизненным пространством (MacArthur, 1969, 1970).

МОДЕЛЬ МНОГОМЕРНОЙ (ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ) НИШИ Хатчинсона (n-мерного гиперобъема; Одум, 1975; Миркин, 1985; Джиллер, 1988; Гиля-ров, 1978, 1990) - представление фундаментальной ниши как некоторого гиперобъема в n-мерном пространстве абиотических и биотических факторов. Идея этой модели тривиальна - если на ортогональных (следовательно, независимых) осях-факторах отложить границы толерантности рассматриваемого организма (популяции) по отношению к этим факторам и восстановить из этих точек перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет определять гиперобъем экологической ниши данного организма (популяции). На рис. 24 даны схемы представления двумерной и трехмерной экологических ниш по Хатчинсону (см.: Бигон и др., 1989, т. 1, с. 108;  Гиляров, 1990, с. 164).

Многомерная модель ниши (как и всякая модель) содержит в своей основе ряд допущений, ограничивающих область ее применения. Рассмотрим некоторые из них.

Форма и независимость осей ниши. В модели Хатчинсона принята "ящикоподобная",    или   "кубическая"   (если можно отнести этот термин к   п-мерному пространству) форма экологической ниши, ограниченная ортогональными плоскостями, что отражает независимость воздействующих факторов -это положение противоречит концепции совокупного действия природных факторов Митчерлиха (разд. 5.1). Учет этого приводит к представлениям о "сферической" форме экологической ниши.

Размерность ниши - количество осей-факторов, достаточных для ее описания. Опираясь на принцип Либиха—Шелфорда, можно свести все многообразие жизненно важных факторов к небольшому числу лимитирующих факторов, использовать комплексные градиенты или методы многомерной статистики (в частности, факторный анализ), позволяющие свести многообразие факторов воздействия к малому числу независимых и обобщенных компонент. Так, Т.Шенер (Schoener, 1974) показал, что для "разделения" совместно обитающих близких видов животных достаточно 2-3-х "обобщенных" факторов -местообитание (чаще всего наблюдается расхождение видов в пространстве), пища (значительно реже) и время (совсем редко). Вопрос о связи размерности ниши с числом видов в сообществе, по-видимому, не имеет однозначного ответа, хотя ряд исследователей (MacArthur, Levins, 1967; Schoener, 1974) предполагают рост средней размерности ниши с ростом числа видов (невысокий коэффициент ранговой корреляции   = +0,28).

Ширина ниши - возможность популяции в использовании того или иного ресурса (по отношению к одному фактору). Г.И.Шенброт (1986) подчеркивает, что термин «ширина ниши» используется, фактически, для обозначения двух разных понятий: введенного в рассмотрение отношения популяции к используемому ресурсу и степени экологической пластичности популяции (насколько популяция экологически специализирована). Чтобы избавиться от разночтения, во втором случае будем говорить не о ширине, а о размере ниши.

Модель колоколовидного распределения вида вдоль градиентов среды (разд. 5.8), представленная на рис. 25, дает возможность простейшего (идеализированного) представления основных характеристик экологической ниши. Пусть f(x) - функция потребления, по форме соответствующая кривой нормального распределения.  Тогда она будет характеризоваться средним значением   хо (центр ниши) и конечной дисперсией ст    (величина   ст   оценивает

ширину ниши - малые значения ст свидетельствуют об узкой специализации вида по ресурсу х ). Если центры п видов равномерно расположены вдоль градиента х , то обозначим расстояние между соседними центрами видов через d. Тогда отношение d / а будем рассматривать как меру плотной упаковки видов.

Необходимым условием для совместного существования видов является неравенство d / а > 1 ; принцип плотной упаковки видов указывает на тот факт, что популяции в экосистеме стремятся к достижению ситуации, при которой d / ст > 1 для видов, стоящих рядом на градиенте данного ресурса. Обычно,   d / ст < 1   свидетельствует о наличии сильной конкуренции за данный ресурс, a d / ст > 3 позволяет считать, что между видами вообще нет взаимодействия (Джиллер, 1988). Р.Мак-Артур и Р.Левине (MacArthur, Levins, 1967) установили, что для успешной инвазии видов в зоны "ослабления конкуренции" (рис. 23 Ь) должно выполняться условие d / ст > 1,56; подчеркнем, что эти оценки справедливы для идеализированного (модельного) сообщества.

^    X

Х01        Х02        Хоз

Рис. 25.   Одномерный спектр ресурса   х   и перекрывание экологических ниш, заданных кривыми нормального распределения (Свирежев, Логофет, 1978, с. 220; Джиллер, 1988, с. 53)

Размер ниши (величина "ящика" или "сферы", форма ниши) характеризует степень специализации вида по отдельным осям-факторам гиперпространства экологических ниш. При этом специализация (более эффективное использование данного ресурса), ведущая к сокращению размеров ниши по одному фактору (уменьшение ширины ниши), должна компенсироваться соответствующим расширением ниши по другим факторам (отрицательная корреляция). Это соответствует гипотезе компенсации экологических факторов Алехина-Рюбеля (разд. 5.1). С другой стороны, широко распространенным видам свойственна эврибионтность (Гиляров, 1978; см. также разд. 5.1), что позволяет ожидать положительной корреляции между шириной экологической ниши по отдельным осям гиперпространства.

ПРАВИЛО ОБЯЗАТЕЛЬНОСТИ ЗАПОЛНЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ

(Реймерс, 1990) - пустующая экологическая ниша, как правило, естественно заполняется (см. рис. 23 с). Сразу заметим, что лучше говорить о "псевдо-пустующих" экологических нишах, так как "природа не терпит пустоты" (например, в бамбучниках Южного Сахалина нет мелких хищников, но их экологическая ниша заполнена серыми крысами - грызунами с хищными наклонностями). Классическим примером заполнения "свободного" нишевого пространства может служить возникновение новых заболеваний (ВИЧ-инфекция) - победа над многими инфекционными заболеваниями "освободило место" для новых.

ПРАВИЛО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ОПТИМУМА (Дедю, 1990; Реймерс, 1990) - в центре видового ареала ( хо ), как правило, имеются оптимальные для вида условия существования, которые ухудшаются к периферии области его обитания (см. рис. 21 и 25).

ПРАВИЛО ХАТЧИНСОНА (Hutchinson, 1959; Джиллер, 1988) - отношение размеров морфологических признаков (или соответствующее ему отношение весов) сосуществующих симпатрических видов при минимальной конкуренции (особенно, если это касается размеров пищедобывательных структур или тела у позвоночных и беспозвоночных), как правило, постоянно и равно 1,3 (для веса - 2). Имеются многочисленные примеры, подтверждающие это правило - исследования на пауках, жуках-скакунах, ящерицах, саламандрах, белках, летучих мышах и пустынных грызунах (см.: Джиллер, 1988).

Особенно много примеров дало изучение птиц. В монографиях по экологии (см., например, Уиттекер, 1980, с. 92; Быков, 1983, с. 119; Джиллер, 1988, с. 55) распространен пример размещения ниш у восьми видов голубей (Ptilinopusи Duculasp.), обитающих в тропическом дождевом лесу Новой Гвинеи и питающихся плодами разных размеров (см. табл. 16).

Таблица 16 Постоянная Хатчинсона для плодоядных голубей на Новой Гвинеи (Diamond, 1973)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экологическая ниша отражает все требования вида (популяции) к условиям среды (состав и режим экологических факторов) и место, где эти требования выполняются.

Часто понятие «экологическая ниша» рассматривают как синоним понятия «место обитания», но понятие ниши значительно объемнее и содержательнее.

Характеристики экологической ниши: пища; время и способы питания; место размножения; место укрытия.

Экологические ниши существуют по определенным правилам:

• чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то пространство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его распространение;

• если режим любого, хотя бы одного экологического фактора в месте обитания особей одного вида изменился таким образом, что его значения выходят за пределы ниши, то это означает разрушение ниши, т. е. ограничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания;

• в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия); в таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей.

На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая – условия среды, предоставляемые биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши. Другой источник разнообразия ниш – сами виды, являющиеся ресурсом и создающие среду для других. Американский исследователь Р. Макартур, изучая ярусное разнообразие растительности по горному склону и число видов гнездящихся птиц, продемонстрировал прямую зависимость между этими показателями, положив начало многим исследованиям, подтверждающим связь видовой емкости сообществ с их внутренней структурой (рис. 94). Любой новый вид, внедряющийся в сообщество, увеличивает число имеющихся в нем экологических ниш не только за счет своего собственного положения среди других, но и предоставляя ресурсы для паразитов и хищников, норовых и гнездовых сожителей и т. п.