Экологические ниши

Оглавление

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

Одно из центральных понятий экологии — «экологическая ниша». Это понятие сводит к общему показателю все, в чем нуждаются организмы, то есть все необходимые условия и потребные ресурсы, а также то, какую роль выполняет данный вид в биотическом сообществе. Экологическая ниша показывает, как организмы приспособлены к условиям среды, как реагируют на них.

Даже если условия и ресурсы данного участка среды вполне благоприятны для организмов данного вида, его длительному существованию могут препятствовать особи других видов, например хищники, паразиты или конкуренты. Поэтому биотические взаимодействия также входят в понятие ниши.

Важно сознавать, что экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть. Экологическая ниша — отвлеченное понятие, сводящее к общему показателю все, в чем нуждаются организмы, то есть все необходимые условия и потребные ресурсы в необходимых количествах.

Одно и то же местообитание может порождать множество ниш. Лесной массив, например, может предоставить экологические ниши мелким птицам, дубам, паукам, огромному множеству других растений и животных. Ниши видов, представленных в одном и том же местообитании, чаще всего различаются, причем иногда весьма заметно.

ПОНЯТИЕ «ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ»

В современной экологии понятие и концепция «экологической ниши» -это один из "китов" синтеза экологической теории, сфера большого числа экспериментальных работ и модельного теоретизирования. И это при том, что пока нет удачного определения самого понятия «экологическая ниша», что и демонстрирует подборка цитат.

Ю.Одум (1975, С. 277, 303): "...понятие ниши относится не только к физическому пространству, занимаемому организмом, но также к его месту в сообществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности... Можно привести такую аналогию: местообитание - это «адрес» организма, а экологическая ниша - это, говоря биологически, его «профессия». Полное описание экологической ниши вида вылилось бы в бесконечный ряд биологических характеристик и физических параметров. Поэтому наиболее полезной и количественно наиболее применимой была бы концепция ниши, основанная на различиях между видами... по одной или нескольким важным (т.е. операционально значимым) характеристикам".

Ю.М.Свирежев, Д.О.Логофет (1978, с. 217): "...экологическая ниша - такая область некоторого пространства жизненно важных факторов среды (например, видовой состав и размеры пищи, условия местообитания и т.д.), внутри которой обеспечивается существование вида и вне которой это существование невозможно или практически маловероятно".

Р.Уиттекер (1980, С. 88): "...ниша - это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества".

Э.Пианка (1981, с. 261): "...общая сумма адаптации особи или как все разнообразные пути приспособления данной особи к определенной среде".

Б.А.Быков (1983, с. 119): "...наиболее приемлемо определение «ниша места» - однородная в экологическом отношении часть биоценотической среды или свободной территории, занимаемая особью или группой особей одного или нескольких видов,   принадлежащих к одной экобиоморфе".

Г.И.Шенброт (1986, С. 7): "...экологическая ниша - характеристика использования популяцией ресурсов среды, по каждой отдельной оси ресурсов ниша описывается частотным распределением использования различных классов (состояний) данного ресурса, которое в большинстве теоретических моделей... аппроксимируется нормальным распределением".

П.Джиллер (1988, С. 31): "...ниша данного вида определяется его положением и его реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества".

Б.М.Миркин с соавторами (1989, с. 121): "...ниша экологическая - совокупность характеристик, показывающих положение вида в экосистеме".

М.Бигон с соавторами (1989, с. 110): "...экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть глазами. Не нужно и вымерять всевозможных ее проекций на отдельные оси - представление о нише сослужит службу и без этого. Экологическая ниша   -   отвлеченное понятие..."

Н.Ф.Реймерс (1990, с. 304): "...ниша экологическая - место вида в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (напр[имер], трофический статус) и его положение относительно абиотических условий существования   (температуры, влажности и т.п.)".

И.И.Дедю (1990, С. 195): "ниша экологическая - функциональное место вида в экосистеме, определяемое его биотич[еским] потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен; совокупность условий жизни внутри экосистемы, соответствующих требованиям, предъявляемым к среде видом; специфический] способ использования физич[еского] пространства обитания вида (пространственная ниша или микростация); функциональная роль («профессия»), в основном пищевые взаимоотношения в сообществе (трофич[еская] ниша) и положение вида относительно градиентов внешних факторов (многомерная, или гиперпространственная ниша)".

С.В.Симак (1995, с. 105): "...положение вида в биогеоценозе, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называется экологической нишей".

Л.Г.Наумова (1996, с. 27): "...экологическая ниша вида - это совокупность потребностей в ресурсах, временного ритма «работы по профессии» и занимаемого пространства".

Интересную аналогию привел Р.Мак-Артур (MacArthur, 1968), отметивший, что экологический термин «ниша» и генетический термин «фенотип» -понятия родственные: оба они связаны с неопределенным числом характерных признаков, имеют некоторые общие параметры и весьма полезны при установлении различий между особями и видами.

Понимание "экологической ниши" применительно к животным достаточно устоялось (разные животные питаются разной пищей и занимают разные территории). Для растений это понятие менее очевидно (у растений один тип пищи - водный раствор минеральных веществ, углекислый газ и солнечный свет). Правда, различие в использовании одинаковых ресурсов растениями позволило Д.Тильману (Tilman, 1988) говорить о "своем типе питания" для каждого вида растений, что делает понятие «экологической ниши» полезным и для фитоценологии. В.И.Василевич (1995, с. 76) определяет следующие направления дифференциации экологических ниш для растений:

1. разное время потребления ресурсов - связано с разным временем роста; наиболее яркий пример расхождения во времени - синузия весенних эфемероидов (Scilla, Corydalis, Gagea) в широколиственных лесах; рост и развитие видов этой синузии происходит до распускания листьев деревьев и летней синузии травяного яруса - сныть (Aegopodiumpodagraria), звездчатка жестколистная (Stellariaholostea) и осока волосистая (Carexpilosa); различия во времени имеют значение только тогда, когда за это время может возобновиться часть ресурса (вода - за счет дождей, элементы минерального питания - за счет разложения опада и подстилки и пр.); все это снижает, но не исключает полностью конкуренцию (например, большое количество луковиц эфемероидов представляет механическое препятствие для подземных органов видов летней синузии);

2. экологическая очередь - один вид довольствуется остатками ресурса, которым не может воспользоваться другой вид; например, полог ели пропускает 6-8% ФАР (больше света ель поглотить не может) и этот "остаток" может использовать кислица обыкновенная (Oxalisacetosella), характеризующаяся высокой теневыносливостью (Карпов, 1969);

использование специфических микроместообитаний - примером могут служить эпифиты; так, в Эстонии и в странах Скандинавии в качестве эпифитов  В.В.Мазингом (1966) были встречены  бузина красная (Sambucus га cemosa),    звездчатка средняя   (Stellariamedia),    береза (Betula),    рябина

обыкновенная (Sorbusaucuparia).

Все это позволяет сделать вывод о том, что если нельзя проводить полную аналогию между нишами животных и растений, то не следует и отказываться от представлений о дифференциации экологических ниш растений, хотя она "...более тонкая и потому труднее вскрываемая, чем разделение ниш у животных" (Миркин, 1985, с. 20-21).

 

КОНЦЕПЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ

КОНЦЕПЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ (Mclntosh, 1974; Одум, 1975; Пианка, 1981) - наиболее важная для теории экологии концепция, совокупность характеристик, показывающих положение вида в экосистеме. Различают пространственную, трофическую и многомерную экологические ниши, а также фундаментальную и реализованную (последняя меньше по объему фундаментальной, так как при ее определении учитывается конкуренция со стороны других видов). Обзор исторического и современного состояния данной концепции можно найти в переведенных у нас монографиях E.Pianka (Пианка, 1981) и P.Giller (Джиллер, 1988), обзорах A.M.Гилярова (1978) и Г.И.Шен-брота (1986); особенности концепции экологической ниши для растений рассмотрены в монографиях Б. М. Мирки на (1985) и Л.Г.Наумовой (1996).

Вслед за Дж.Хатчинсоном (Hutchinson, 1957) многомерную экологическую нишу можно рассматривать как некоторое гиперпространство, в пределах которого условия среды допускают длительное существование особи или популяции. Осями этого пространства могут быть как параметры среды - пространственная ниша Дж.Гринелла (Grinnell, 1917) *, так и параметры взаимоотношений вида с "соседями" - трофическая ниша Ч.Элтона (Elton, 1927).

Многомерную экологическую нишу Дж.Хатчинсон называет еще и фундаментальной - наиболее "абстрактно заселенное гиперпространство", когда вид не ограничен биотическими взаимодействиями (конкуренцией, хищничеством и пр.), отличая ее отреализованной ниши - гиперпространства, занимаемого видом при наличии биотических ограничений. Соотношение фундаментальной (E+AE+BE+EC+ED+EF) и реализованной ниш (Е, заштрихованная) в пространстве двух факторов (F-i, F2) хорошо иллюстрируется следующей схемой (см., например, Пианка, 1981; Миркин, 1985, с. 19; Джиллер, 1988, с. 27):

* Понятия, близкие по смыслу  к «экологической нише», встречаются  еще в работах Ч.Дарвина и Э.Геккеля. П.Кэфний (Caffney, 1975) и А.М.Гиляров (1978) обнаружили, по-видимому, первое ("одноразовое") использование термина «экологическая ниша» - Р.Джонсоном (R.Johnson) в 1910 г. при описании распространения видов Lepidoptera.

В качестве примера представления пространства экологической ниши приведем данные Р.Роута (Root, 1967; Уиттекер, 1980, с. 98) по частоте захвата жертв различной длины, пойманных на разной высоте от поверхности почвы сине-зеленым мошколовом (Polioptilacaerulea), обитающим в дубовых лесах Калифорнии (см. рис. 21).

Рис. 21. Частота захвата жертв в двумерном пространстве ниши (Fi - высота над поверхностью почвы, м;    F2 - длина жертвы, мм); максимальная частота захвата обозначена через Н,   изономы указывают уменьшение по всем направлениям от максимального, %

Еще один пример экспериментального определения экологической ниши у некоторых видов луговых сообществ Венгрии можно почерпнуть из серии работ Г.Фекете с соавторами (Fekete etal., 1977). Статистическая обработка этой информации (Розенберг, 1980) методами дисперсионного анализа (см. табл. 15) позволяет сделать вывод, например, о сравнительно небольшой величине ниши у Euphobiaseguierianaпо фактору влажности почвы (тяготение к условиям большего увлажнения)   и   по фактору "максимальной глубины залегания основной адсорбирующей массы корней" у Fumanaprocumbens(глубже 10 см) и Ей phobiaseguieriana(6-8 см).

Сила влияния факторов на распределение некоторых видов влажных лугов Венгрии (Розенберг, 1980)

Виды	Увлажнение почвы (A)	Глубина корней(В)	АВ	А + В +АВ
Festuca vaginata	0,007	0,093 *	0,123	0,223
Fumana procumbens	0,048	0,354 **	0,174	0,576 **
Euphobia seguieriana	0,101 **	0,097 **	0,177	0,375 **
Carex stenophylla	0,018	0,070	0,053	0,141
Centaurea arenaria	0,017	0,089 *	0.067	0,173

 

Примечание.   * и ** - сила влияния фактора достоверна для р=0,85 и р=0,95.

 

 

ГИПОТЕЗА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ДУБЛИРОВАНИЯ

ГИПОТЕЗА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ДУБЛИРОВАНИЯ (Дедю, 1990) -предположение об относительной функциональной взаимосвязанности популяций одной трофической группы в биоценозе. При экологическом дублировании предполагается, что исчезнувший из сообщества вид замещается (занимает экологическую нишу) экологически эквивалентным (например, хищник на паразита, грызуны на копытных и пр.). Фактически, данная гипотеза выражает представление о том, что ниша - это свойство сообщества (в противовес представлениям о нише, порождаемой тем, кто ее занимает; Patten, Anuble, 1981). Иными словами, ниши создаются абиотическими и биотическими компонентами экосистемы, они "уже существуют" и заполняются видами. Поэтому следует ожидать, что в экосистемах со сходными условиями среды сообщества должны быть похожи.

Экологическими эквивалентами могут быть даже не близкородственные таксономически виды. Ю.Одум (1975, с. 470) и В.Клэфем (Clapham, 1973) приводят такой пример. Кактусы (сем. Cactaceae) широко представлены в пустынях Нового Света и полностью отсутствуют в Старом Свете; однако молочаи (сем. Euphorbiaceae) африканских пустынь выглядят точно так же, как кактусы - это суккуленты с колючками, как у кактусов. Э.Пианка (Pianka, 1975) приводит пример экологической эквивалентности среди пустынных ящериц: в пустынях Северной Америки и Австралии существуют по одному виду рогатых ящериц, специализированных к питанию муравьями, по одному виду ящериц среднего размера, питающихся другими ящерицами, и по одному виду длинноногих ящериц, обитающих на открытых пространствах между растениями (такие же пары среди ящериц, обитающих под землей, отмечены в Африке и Австралии). Еще больше примеров экологически равноценных видов известно у птиц.