Развитие жизни на Земле в протейскую эру

Развитие  жизни на Земле  в протейскую эру

Введение

Эволюционное  развитие организмов исследуется целым  рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания. Ископаемые остатки животных и растений, существовавших на Земле в прошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую и следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира. Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палеонтологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез — историческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю. Однако в решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, находится как бы на стыке биологии и геологии) . Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знание соответствующих сторон организации и биологии ныне существующих организмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительной анатомии. Одной из основных задач сравнительной анатомии является установление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; наличие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи обладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков) . Гомологичные органы состоят из сходных элементов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Развивающаяся ныне функциональная анатомия, а также сравнительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционирования органов у вымерших животных. В анализе строения, жизнедеятельности и условий существования вымерших организмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый геологом Д. Геттоном и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. — Ч. Лайелем. Согласно принципу актуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира в дате время, действовали и в прошлом (а отсюда “настоящее есть ключ к познанию прошлого” ) . Конечно, этот принцип является допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современностью) . Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми остатками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень крупные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов. Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных “недостающих звеньев” па родословном древе (графическом изображении филогенеза) чисто палеонтологические данные и методы оказываются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного параллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем и основанный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им “основного биогенетического закона” , гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи. Позднее А. Н. Северцов в своей теории филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии) , как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам (“филогенез есть эволюция онтогенеза” ) . Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестрой какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т.е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией) , действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипотетических “недостающих звеньев” в филогенетическом древе. Изучение онтогенезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, “творящие эволюцию” , возможны, а какие — нет, что дает ключ к пониманию конкретных эволюционных перестроек.

Для понимания  сущности эволюционного процесса, для  причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют  выводы эволюционистики — науки, называемой также теорией эволюции или дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму существования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучения филогенеза организмов.

Перечисленные науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к  изучению и анализу развития жизни  на Земле в прошедшие геологические  эпохи. Для понимания видовой  принадлежности ископаемых остатков и  преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены  фаун и флор в геологическом прошлом  — данные биогеографии.

Особое место  занимают вопросы происхождения  человека и эволюции его ближайших  предков, имеющей некоторые специфические  особенности по сравнению с эволюцией  других высших животных, благодаря  развитию трудовой деятельности и социальности.

Масштабы Геологического Времени

Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление  о ее ходе во времени, о продолжительности  тех или иных ее этапов. Историческая последовательность образования осадочных  пород, т.е. их относительный возраст, в данном районе устанавливается  сравнительно просто: породы, возникшие  позднее, отлагались поверх более ранних пластов.

Соответствие  относительного возраста пластов осадочных  пород в разных регионах можно  определить, сопоставляя сохранившиеся  в них ископаемые организмы (палеонтологический метод, основы которого были заложены в конце XVIII — начале XIX в. работами английского геолога У. Смита) . Обычно среди ископаемых организмов, характерных для каждой эпохи, удается выделить несколько наиболее обычных, многочисленных и широко распространенных видов - такие виды получили название руководящих ископаемых.

Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т.е. промежуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения  абсолютного возраста содержится в  изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы.

Абсолютный возраст  изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных  элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в  изверженных породах с момента  их кристаллизации из расплавов магмы  и продолжается с постоянной скоростью  до тех пор, пока все запасы радиоактивных  элементов не будут исчерпаны.

Поэтому, определив  содержание в горной породе того или  иного радиоактивного элемента и  продуктов его распада и, зная скорость распада, можно достаточно точно (с возможностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст  данной породы. Для осадочных пород  приходится принимать приблизительный  возраст по отношению к абсолютному  возрасту слоев вулканических пород. Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного  шара, потребовавшее напряженной  работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории  Земли. Границы между этими подразделениями  соответствуют разного рода изменениям геологического и биологического (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения  режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов  осадочных пород, усиление вулканизма и горообразовательные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или  повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку  подобные события происходили в  истории Земли нерегулярно, продолжительность  различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших геологических эр (археозойской и протерозойской) , которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подразделения) . Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени — древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения архейской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием “криптозой” (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр — “фанерозой” (этап явной, наблюдаемой жизни) . Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру 5 млрд. лет.

Развитие жизни  в криптозое

Эры, относящиеся  к криптозою, — археозойская и  протерозойская — вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; т. о. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории. Однако в отложениях криптозоя сохранилось  чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов, поэтому представления  ученых о первых этапах развития жизни в течение этих огромных промежутков времени в значительной степени гипотетичны.

Отложения Криптозоя

Древнейшие остатки  организмов были найдены в осадочных  толщах Родезии, имеющих возраст 2,9—3,2 млрд. лет. Там обнаружены следы жизнедеятельности  водорослей (вероятно, сине-зеленых) , что убедительно свидетельствует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы — водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти значительно раньше, — может быть, 3,5— 4 млрд. лет назад. Наиболее известна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,6—16 мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы (Рис. 1) , диаметром 1—16 мкм, также различного строения) , остатки которой были обнаружены в Канаде —в кремнистых сланцах на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет.

В осадочных  породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении  и активной фотосинтезирующей и  рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период.

Следующий важнейший  рубеж в эволюции жизни документируется  рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9—1,3 млрд. лет, среди которых найдены  прекрасной сохранности остатки  одноклеточных организмов размером 8—12 мкм, в которых удалось различить  внутриклеточную структуру, похожую  на ядро; обнаружены также стадии деления  одного из видов этих одноклеточных  организмов, напоминающие стадии митоза — способа деления эукариотических (т.е. имеющих ядро) клеток.

Если интерпретация  описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6—1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж — был достигнут  уровень организации эукариот.

Первые следы  жизнедеятельности червеобразных  многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650—570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории бывшего СССР.

Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам.

Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы, вероятно “парившие” в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья. Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.

Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время, Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше — где-то в промежутке 700—900 млн. лет назад.

Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны

Граница между  протерозойской и палеозойской эрами (т.е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после толщ верхнего протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры) , начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот внезапный “взрыв формообразования” на границе протерозоя и палеозоя — одно из самых загадочных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т.е. весь криптозой) именуют "докембрием.

Заключение

Вероятно, обособление  всех основных типов животных произошло  в верхнем протерозое, в промежутке времени 600—800 млн. лет назад. Примитивные  представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными  скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере  и увеличение мощности озонового  экрана к концу протерозоя позволили  животным, как указано выше, увеличить  размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность  широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к  значительному повышению разнообразия форм жизни.