Структурно-функциональная характеристика клеточной мембраны

Действие  постоянного тока на ткань 

При действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и в момент размыкания цепи. Это закон полярного действия тока (Пфлюгер, 1859). Возбуждение возникает в момент замыкания под катодом, а в момент размыкания — под анодом. Это демонстрируется в опыте на нервно-мышечном препарате лягушки с раздражением нерва, один участок которого умерщвлен. Один электрод устанавливают на умерщвленный, другой — на интактный участок нерва. Если интактного участка нерва касается катод, то возбуждение нерва и сокращение мышцы возникает только при замыкании цепи постоянного тока. Если интактного участка нерва касается анод, то сокращение мышцы возникает только при размыкании электрической цепи.

При раздражении  с помощью электрода, введенного в клетку, возбуждение ее возникает только в том случае, когда катод размещается снаружи, а анод — внутри клетки. При обратном расположении полюсов ПД не возникает, так как в этом случае возникает не деполяризация, а гиперполяризация клеточной мембраны.

В области  действия катода на ткань возникает частичная деполяризация клеточных мембран, так как катод — отрицательный электрод, а клеточная мембрана снаружи имеет положительный заряд. Если деполяризация достигает Екр, то возникает ПД, вследствие лавинообразного движения ионов Na+ внутрь клетки. В области действия анода, напротив, возникает гиперполяризация клеточной мембраны, Е0 удаляется от Екр, поэтому ПД при замыкании цепи не возникает. Почему же возникает ПД под анодом в момент размыкания цепи постоянного тока? При действии анода Екр смещается в сторону гиперполяризации и может сравняться с исходным Е0. При размыкании электрической цепи на аноде мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню и, естественно, достигает критической величины, в результате чего открываются потенциалзависимые активационные w-ворота Na-каналов и возникает ПД-анодное размыкательное возбуждение.

Отметим, что если сила электрического тока мала и не вызывает возникновения  ПД, то в области действия катода возбудимость ткани сначала повышается — физиологический электроток, а затем падает катодическая депрессия. Возбудимость повышается вследствие уменьшения мембранного потенциала и приближения его к Екр, открывания части т-ворот Na-каналов. Главной причиной католической депрессии является развивающаяся инактивация Na-каналов (при этом Екр смещается вверх, в сторону деполяризации). Активация К-каналов играет меньшую роль. Таким образом, механизмы рефрактерности во время возбуждения ткани, аккомодации при медленно нарастающем стимуле и катодической депрессии при длительном действии тока в основном совпадают.

В области  действия анода постоянного тока в ткани развиваются противоположные  изменения: возникает гиперполяризация клеточной мембраны (мембранный потенциал  увеличен), вследствие чего возбудимость клетки снижается. Это снижение возбудимости называют физиологическим анэлектротоном. Затем возбудимость ткани повышается в результате смещения Екр в сторону Е0 и приближения его к исходному Е0. Поэтому для достижения критического уровня деполяризации мембраны в этот момент достаточно небольшой ее деполяризации.