Структурно-функциональная характеристика клеточной мембраны

Структурно-функциональная характеристика клеточной  мембраны 

Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тонкую (6 нм) липопротеиновую  пластинку, содержание липидов в  которой составляет около 40%, белков—  около 60%. Изнутри клеточная мембрана выстлана тонким, более плотным слоем гиалоплазмы, практически лишенной органелл. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5 — 10%) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками (гликопротеи-ды), либо с липидами (гликолипиды) и образуют гликокаликс. Углеводы участвуют в процессах рецепции биологически активных веществ, реакциях иммунитета. Структурную основу клеточной мембраны (матрикс) составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Липиды обеспечивают высокое электрическое сопротивление мембраны нейрона — до 1000 Ом/см².

Молекулы  фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна из них несет заряд  и гидрофильна, другая — не заряжена и гидрофобна. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные мембранные структуры под влиянием собственных зарядов. В клеточной мембране заряженные гидрофильные участки молекул фосфолипидов от одних молекул направлены внутрь клетки, а от других — наружу. В толще клеточной мембраны молекулы фосфолипидов взаимодействуют незаряженными гидрофобными участками (они «спрятаны» от внутриклеточной и внеклеточной воды). В липидном слое клеточных мембран содержится много холестерина. Обмен липидов в отличие от белков происходит медленнее. Однако возбуждение нейронов мозга приводит к уменьшению содержания в них липидов. В частности, после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в нейронах уменьшается (очевидно, это связано с более яркой памятью у лиц, занимающихся напряженным умственным трудом). Состав мембранных липидов определяется средой обитания и характером питания. Так, увеличение растительных жиров в рационе ведет к возрастанию текучести клеточных мембран и улучшает их функции. Избыток холестерина в мембранах увеличивает их микровязкость, ухудшает транспортные функции клеточной мембраны. Недостаток жирных кислот и холестерина в пище нарушает липидный состав и функции клеточных мембран.

Молекулы  белков встроены в фосфолипидный  матрикс клеточной мембраны, где встречаются тысячи различных белков, которые можно объединить в основные классы: структурные белки, переносчики, ферменты, белки, образующие каналы, ионные насосы, специфические рецепторы. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом.

Каналы  образованы белковыми молекулами, встроенными  в липидный матрикс, они пронизывают  мембрану. Через эти каналы могут  проходить полярные молекулы. Многие мембранные белки, так же как и  фосфолипиды, состоят из двух частей: заряженной и незаряженной. Незаряженные участки белков погружены в липидный слой, не несущий заряда. Заряженные участки белков взаимодействуют с заряженными участками липидов, что является важным фактором, определяющим взаиморасположение структурных элементов клеточной мембраны и ее прочность. Большинство белков, пронизывающих липидный слой, прочно связаны с фосфолипидами (интегральные белки), главной функцией которых является транспорт веществ через клеточную мембрану. Большая часть интегральных белков — гликопротеиды. Белки, прикрепленные к поверхности клеточной мембраны (в основном к внутренней ее части), называют периферическими, они, как правило, являются ферментами (ацетилхолинестераза, фосфатазы, аденилатциклаза, протеинкиназы). Некоторые интегральные белки также выполняют функцию ферментов, например АТФаза. Рецепторами и антигенами мембраны могут быть как интегральные, так и периферические белки. Белки, примыкающие к мембране с внутренней стороны, являются также составной частью цитоскелета, который обеспечивает дополнительную прочность клеточной мембране и ее эластичность.

Обновление  белков мембраны происходит очень быстро — в течение 2 — 5 дней (срок их жизни).

Клеточная мембрана нейрона, как и большинства  клеток организма, имеет отрицательный  поверхностный заряд, который обеспечивается выступающей из мембраны клетки углеводной частью гликолипидов, фосфолипидов, гликопротеидов. Мембрана обладает текучестью, т.е. ее отдельные части могут перемещаться из одного участка на другой.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью — одни вещества пропускают, другие не пропускают; в частности, мембрана легко проницаема для жирорастворимых веществ, проникающих через липидный слой; большинство мембран пропускают воду. Анионы органических кислот не проходят через мембрану, но имеются каналы, избирательно пропускающие ионы К+, Na+, Ca2+, СГ. При действии нервных импульсов проницаемость мембраны нейрона для различных ионов изменяется, это обеспечивает движение ионов согласно концентрационному и электрическому градиентам, что выражается в возникновении возбуждающих и тормозных потенциалов. 

Механизмы транспорта веществ  через клеточную  мембрану нейрона 

Транспорт частиц через клеточную мембрану нейрона обеспечивает: 1) поступление  в клетку различных веществ, необходимых для синтеза клеточных структур и выработки энергии; 2) выделение клетками продуктов ее обмена и биологически активных веществ — нейрогормонов, нейромедиаторов; 3) создание электрических зарядов клеток, возникновение и распространение возбуждения.

Транспорт веществ через клеточную мембрану необоснованно делят на пассивный (без затрат энергии) и активный (с затратой энергии). Считают, что движущей силой пассивного перемещения веществ является концентрационный (химический) и электрический градиенты. Согласно концентрационному градиенту частицы перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Согласно электрическому градиенту положительно заряженные частицы стремятся перейти в область с отрицательным электрическим зарядом, отрицательно заряженные частицы — в противоположном направлении. При этом направления электрического и концентрационного градиентов могут совпадать и не совпадать.

Следует, однако, заметить, что термин «пассивный транспорт» не соответствует реальной действительности, так как электрический и концентрационный градиенты в живой клетке создаются активно, т.е. с затратой энергии.

Только  обмен веществ между организмом и внешней средой может проходить  частично без затрат энергии, если имеется концентрационный градиент — это диффузия газов из легких в кровь или выход их из крови, всасывание питательных веществ в кровь из желудочно-кишечного тракта, если их концентрация в кишечнике больше, чем в крови. Поэтому термин «пассивный транспорт» необходимо исключить, так как подобного механизма в животном организме вообще не существует: все виды транспорта веществ в организме осуществляются активно, с затратой энергии. Но в одних случаях энергия затрачивается непосредственно на транспорт какой-то частицы, например иона Na+, с помощью белковой молекулы, называемой насосом. Это первично активный механизм, в данном случае создается концентрационный (химический) градиент — потенциальный запас энергии. В других случаях энергия на перенос частиц затрачивается опосредованно, например перенос молекул глюкозы с помощью натрия, т.е. это вторично-активный механизм, энергия расходуется только на перенос натрия. Считают, что движение воды согласно закону осмоса осуществляется пассивно, без затрат энергии: вода движется в область с высокой концентрацией частиц (с высокой осмолярностью). Однако при одинаковом осмотическом давлении по обе стороны мембраны одностороннее движение воды прекращается. Движение воды, в результате которого была израсходована потенциальная энергия в виде концентрационного градиента, нельзя назвать пассивным, без затрат энергии, это вторично-активный транспорт.

Самостоятельно  в организме могут передвигаться  лишь некоторые клетки, например лейкоциты, тучные клетки. В частности, амебоидная подвижность нейтрофилов обусловлена образованием двигательных псевдоподий, при этом энергия расходуется на деятельность сократительного аппарата — акто-миозиновых структур. Однако все частицы, в том числе и ионы, не могут перемещаться сами вообще, у них нет собственного механизма передвижения (транспортного средства). Транспортируемые частицы являются пассивным элементом во всех случаях без исключения, их движение обеспечивает какой-то механизм, находящийся вне их (внешняя относительно частицы сила), например концентрационный градиент, ионная помпа, передвигающая ион. Таким образом, расход энергии в организме на транспорт веществ в одних случаях осуществляется непосредственно, в других — опосредованно.

Если  энергия расходуется непосредственно  на перенос частиц, транспорт следует  называть первично-активным. При расходовании Ранее запасенной энергии на транспорт частиц, например концентрационного градиента, такой транспорт называют вторично-активным. Поскольку транспорт веществ в обоих случаях является активным (с затратой энергии), целесообразно использовать термины первичный и вторичный транспорт веществ.

Первичный транспорт

Первичный транспорт — это такой транспорт, при котором энергия расходуется  непосредственно на перенос частиц. Он включает, во-первых, перенос отдельных  ионов вопреки концентрационному и электрическому градиентам с помощью специальных ионных насосов, во-вторых, эндоцитоз, экзоцитоз и трансцитоз (перенос через клетку, который для нейрона не характерен).

Транспорт веществ с помощью насосов (помп). Насосы представляют собой белковые молекулы, обладающие свойствами переносчика и АТФазной активностью. Непосредственным источником энергии являются АТФ. Обычно указывают на существование трех ионных насосов: натрий-калиевого, кальциевого и водородного (Na/K-, Ca-, и Н-насосы). Есть основание предполагать наличие и хлорного С1-насоса, о чем свидетельствуют определенные факты. Насосы локализуются на клеточных мембранах или мембранах органелл клеток.

Вторичный транспорт

Вторичный транспорт — это переход различных  частиц и молекул воды за счет ранее запасенной (потенциальной) энергии. Потенциальная энергия создается в виде электрического и концентрационного градиентов, гидростатического давления, что обеспечивает транспорт веществ через клеточную мембрану нейронов и кровеносных сосудов. К вторичному транспорту относятся следующие виды.

Диффузия. Согласно законам диффузии частицы  перемещаются из области с высокой  концентрацией в область с  низкой концентрацией. Частицы с  одноименными электрическими зарядами отталкиваются, с разноименными  зарядами — притягиваются друг к другу. Направление диффузии определяется взаимодействием электрического и концентрационного (химического) градиентов. Если частицы не заряжены, то направление их диффузии определяется только градиентом концентрации. Скорость диффузии определяется проницаемостью клеточной мембраны, а также градиентом концентрации для незаряженных частиц; электрическим и концентрационным градиентами для заряженных частиц. Направления действия электрического и концентрационного градиентов могут не совпадать. Например, Na+ в процессе возникновения возбуждения продолжает поступать в клетку, когда она внутри уже заряжена положительно. Этот переход ионов обеспечивается концентрационным градиентом вопреки электрическому градиенту. Совокупность химического (концентрационного) и электрического градиентов называют электрохимическим градиентом. Различают следующие виды диффузии.

Простая диффузия осуществляется либо непосредственно  через липидный бислой, либо через  каналы. При этом заряженные частицы  движутся согласно электрохимическому градиенту, а незаряженные — согласно химическому градиенту.

Через липидный бислой проходят жирорастворимые  частицы. Если они находятся в  воде по одну сторону мембраны, то могут  внедряться в липидную оболочку благодаря  тепловому движению (при этом необходимо освободиться от гидратной оболочки). Частицы-неэлектролиты обычно легко освобождаются от гидратной оболочки (разрыв водородных связей). Естественно, с уменьшением молекулярной массы способность перехода частиц через мембрану возрастает. Примером простой диффузии через липидный слой может служить диффузия малых незаряженных полярных молекул: алкоголя, кислорода, углекислого газа, стероидных гормонов и других липидов, тироксина, мочевины, а также чуждых клетке веществ, в частности ядов и лекарств. Этот процесс происходит слишком медленно и плохо контролируется.

Входе эволюции сформировались специальные  каналы, по которым могут проходить  различные частицы, причем ионы очень  быстро (за 10~7— 1(Г8 с). Каналы заполнены  водой и кроме ионов через них могут проходить малые молекулы неэлектролитов (этанол, мочевина), заряженные молекулы. Диаметр этих каналов 0,3 — 0,8 нм. Скорость диффузии определяется электрохимическим градиентом и проницаемостью клеточной мембраны для данного вещества. С течением времени скорость простой диффузии изменяется мало, пока существует движущая сила (электрический или концентрационный градиенты), так как по одному и тому же каналу или через липидный бислой после прохождения одной частицы сразу же может следовать другая.