История развития генетики

     Таким образом, заслугой Менделя является то, что из непрерывной характеристики растений он выделил дискретные признаки, выявил константность и контрастность  их проявления, а также ввел понятие доминантности и рецессивности. Все эти приемы впоследствии вошли в гибридологический анализ любого организма.

     В результате скрещивания растений, обладающих двумя парами контрастных признаков, Мендель обнаружил, что каждый из них наследуется независимо от другого. Признаки контрастны, не теряются при гибридизации и проявляются в последующих поколениях.

     Эти краеугольные закономерности наследования признаков, названные через много  лет «законами Менделя», неизменно  проявляются у любых живых организмов, вступающих в скрещивание, а также у их потомства, т.е. у всего живого. Обнаруженные правила наследования легко описываются математическими символами и схемами, позволяющими задолго до появления потомства точно предсказывать его характеристики. В биологии, таком образом, впервые появилась наука, обладающая предсказательной силой. И тем не менее работа Менделя не заинтересовала современников  и не повлияла на распространенные в конце XIX в. представления о наследственности.

     Свою  работу «Опыты над растительными гибридами» Мендель опубликовал в 1866 г. в журнале «Труды Брюннского общества испытателей природы». С тех пор вокруг этой статьи ведутся дискуссии. Обсуждаемые вопросы:

1. Осталась ли работа незамеченной современниками и неизвестной вплоть до 1900 г.?

Обычно считается, что работа Менделя не была известна современникам, так как нигде  не обсуждалась с 1866 по 1900 г. Известно, однако, что Брюннское общество испытателей  природы обменивалось своими изданиями  со 133 научными академиями и научными обществами Европы и Америки. Кроме того, Мендель получил из журнала 40 оттисков, которые разослал биологам, которым это могло быть интересно. Однако и это не помогло. Как вспоминал Ф.Г. Добржанский в 1964 г., в середине XX в. один из крупных ботаников, разбирая библиотеку отца, тоже крупного ботаника, нашел оттиск статьи Менделя. Его страницы не были даже разрезаны. В 1867 г. в основном ботаническом журнале того времени - «Flora» - в перечне наиболее важных работ по ботанике приведены полные библиографические данные статьи Менделя. Эта библиографическая справка в журнале «Flora» вызвала значительный интерес у читателей и повышенный спрос на том «Трудов Брюннского общества испытателей природы», в котором была статья Г.  Менделя. Из личной переписки Менделя и профессора К. Нэгели (апрель 1867 г.) стало известно, что после доклада Г. Менделя возникла дискуссия, во время которой мнения слушателей разделились. Эта дискуссия была отражена в местных газетах. В целом за период с 1865 по 1900 г. труды Менделя цитировались в научной литературе не менее 11-12 раз. Все это говорит о том, что работа Менделя не была неизвестной или тем более забытой.

2. Читали ли работу Менделя ученые, переоткрывшие его законы, до начала собственных экспериментов?

В современной  литературе высказывается все больше сомнений в том, что переоткрыватели законов Менделя не читали его работу до начала своих экспериментов.

3. Понимал ли сам Мендель, что он открыл?

Довольно многие из историков, не находя четких формулировок законов непосредственно в статье Менделя, приходят к выводу, что Мендель не осознавал до конца глубины написанного им. Однако это не так. В письме профессору Муру (Moore) Мендель описывает результаты своих опытов с горохом и сообщает об открытии им двух основных принципов наследования: закона расщепления и закона независимого распределения единиц наследования, названных в письме «элементами».

4. Не слишком ли хорошо результаты экспериментов Менделя удовлетворяют теоретически ожидаемым?

В 1936 г. Р. Фишер  опубликовал работу, в которой  подверг сомнению результаты уже собственно экспериментов Г. Менделя, полагая, что полученные данные «слишком близки к идеальным соотношениям» (например, при изучении обратных скрещиваний частоты фенотипов практически не отличались от 1:1) и противоречат закономерностям нормального распределения. Фишер фактически обвинил Менделя в том, что последний, заранее зная исследуемую закономерность, умышленно или неумышленно, но «подогнал» экспериментальные данные. В настоящее время некоторые генетики разделяют точку зрения Фишера. По мнению других, главная ошибка Фишера – в неверном использовании математического аппарата post factum.

5. Есть ли в работе Менделя собственно формулировки законов или же присутствует лишь описание полученных им эмпирических результатов?

В работе Менделя действительно нет формулировок и названий того, что было названо 1-ым и 2-ым законами Менделя. Эти формулировки были даны авторами, переоткрывшими их. Один из крупнейших генетиков современности Ф.Г. Добржанский считает, что «Мендель был одной из наиболее трагических фигур в истории науки. Он должен был чувствовать, что его работа не признана и закончилась провалом. Едва ли он мог предвидеть, что через 16 лет после его смерти его работу переоткроют, а в конце следующего столетия основанная им наука станет одной из центральных в биологии. Пока же, при жизни, Мендель стал подтверждать справедливость своих законов на других видах, в частности, ястребинках. Что и оказалось для него катастрофой. В то время никто не знал, что у этих растений нарушен половой процесс и они дают семена без него. Поэтому никаких результатов на этих видах Мендель получить не мог».

     В качестве вывода, можно сказать, что  дело не в трудности восприятия работ  Менделя или их неизвестности. Просто биологи в 1865 г. были значительно менее подготовлены к тому, чтобы осознать открытие Менделя, чем биологи в 1900 г. эти знания еще не были востребованы ни обществом, ни наукой.

     Вторичное открытие законов Менделя в 1900 г. Г. де Фризом в Голландии, К. Корренсом  в Германии, Э. Чермаком в Австрии подтвердило представление о существовании дискретных наследственных факторов. Мир уже был готов к восприятию новой науки, и началось ее триумфальное шествие. Справедливость законов Менделя о наследовании проверяли на все новых и новых растениях и животных и получали неизменные подтверждения. На основе исключений из правил быстро развивались новые положения общей теории наследственности. В 1906 г. англичанин У. Бэтсон предложил термин «генетика» (от лат. «geneticos» - относящийся к происхождению, или «geneo» - порождаю, или «genos» - род, рождение, происхождение). В 1909 г. датчанин В. Иогансен предложил термины «ген», «генотип», «фенотип».

     Но  уже вскоре после 1900 г. встал вопрос: что такое ген и где он в  клетке расположен? В 1903 г. немецкий биолог Т. Бовери и студент Колумбийского университета У. Сэттон независимо друг от друга предположили, что гены должны располагаться в хромосомах.

     С 1910 г. начинаются эксперименты группы Т. Моргана. Вместе со своими учениками  он к середине 20-х гг. сформулировал хромосомную теорию наследственности, согласно которой гены расположены в хромосомах, как бусы на нити; были определены порядок расположения и даже относительные расстояния между генами. Именно Морган ввел в генетические исследования в качестве объекта маленькую плодовую мушку дрозофилу.

     Уже в 30-х гг. ученых заинтересовал вопрос: из какого материала построены гены? В 1928 г., а в более развернутой  форме в 1935 г. Н.К. Кольцов выдвинул гипотезы о молекулярной организации  и матричного синтеза гена. Он исходил из того, что материал хромосомы должен тянуться от одного ее конца до другого. И таким материалом, по его мнению, должна быть молекула белка. Модель привлекла внимание. Идея хромосомы-молекулы произвела глубокое впечатление на генетиков, она объясняла многие явления, но оказалась неверной, поскольку, как позднее выяснилось, наследственным материалом является ДНК.

     В 1944 г. вышла книга знаменитого физика-теоретика Э. Шрёдингера «Что такое жизнь? С точки зрения физика», в которой автор развил представления о гене-молекуле. По его мнению, «хромосомы… содержат в виде своего рода шифровального кода весь “план” будущего индивидуума и его функционирования в зрелом состоянии. Каждый полный набор хромосом содержит весь шифр…». И в этой модели роль носителя наследственности также приписывается белку, ибо, как пишет автор, ДНК, или, как ее тогда называли, тимонуклеиновая кислота, является «сравнительно простым органическим соединением, которому было бы странно приписывать роль носителя наследственных свойств».

     В 1944 г. в результате работ по трансформации у бактерий О. Эйвери, К. Маклеод и М. Маккарти показали, что трансформирующим агентом у пневмококков является ДНК, а следовательно именно этот компонент хромосом и является носителем наследственной информации.

     Новый этап развития генетики начинается в 50-е гг. в результате коллективных усилий представителей многих наук: кроме генетиков, это физик, химики, математики и микробиологи. Особенно много сделали физики.

     Результатом этого синтеза знаний стала расшифровка  в 1953 г. структуры ДНК Дж. Уотсоном и Ф. Криком. Модель признали быстро и повсеместно. Она, кроме того что объясняла все известные факты о молекулярной структуре ДНК, предлагала матричный принцип ее воспроизведения (репликации), открыла пути для понимания множества других фундаментальных механизмов генетических процессов. Именно время открытия Уотсона и Крика многими современными учеными считается датой рождения молекулярной биологии.

     С конца 50-х - начала 60-х гг. начинается триумфальное шествие генетики, да и молекулярной биологии в целом, развитие которых, несомненно, было обусловлено расшифровкой структуры ДНК.

     В 1958 г. Ф. Крик сформулировал принцип  передачи генетической информации: ДНК  –› РНК –› белок, который был  им назван «центральной догмой молекулярной биологии». Следующим огромным успехом была расшифровка генетического кода. Собственно вопрос о том, как четыре различных нуклеотида в составе ДНК могут закодировать 20 аминокислот в составе полипептида, впервые в 1954 г. поставил физик-теоретик Г.А. Гамов, а экспериментально нашли ответ в 1961 г. биохимики м. Ниренберг, Р. Холли, Г. Хорана, а также Ф. Крик и С. Бреннер.

     Новая революция в генетике произошла  в середине 70-х гг. Также как  первая, в конце 40-х - начале 50-х, она  была связана с новым синтезом знаний. Используя знания об организации наследственного аппарата различных модельных объектов, удалось разработать технологии манипуляций с генами, которые позже получили название генной инженерии.

     Таким образом, за один век, если считать от момента осознания законов Менделя в 1900 г., генетика прошла путь от развития представлений о дискретности наследственности до фактического создания новых живых организмов методами генетических манипуляций по воле человека. 
 
 
 
 
 

      ИСТОРИЯ ГЕНЕТИКИ В РОССИИ 

     В СССР золотой век генетики начался вскоре после Октябрьской революции 1917 г. В середине 30-х гг., по мнению многих современных ученых, советская генетика, несомненно, стояла на втором, после США, месте в мире.

     Наиболее крупной фигурой российской генетики был и надолго останется Н. И. Вавилов, открывший параллелизм наследственной изменчивости у растений (1922 г.) и центры происхождения культурных растений (1927 г.). Заслуги Вавилова еще при жизни были оценены современниками.

     В 1911-1912 гг. С.Г. Навашин описал основные типы митотических хромосом растений: метацентрических, субметацентрических, акроцентрических, спутничных. Это описание легло в основу современной классификации морфологии хромосом.

     Н.К. Кольцов, глава московской школы  генетиков, высказал в 1928-1935 гг. гипотезу о хромосоме - гигантской молекуле, в которой гены представлены ее отдельными радикалами, и о матричном принципе репродукции гена. В 1934 г. он предположил, что гигантские хромосомы слюнных желез являются многонитчатыми.

     А.С. Серебровский и Н.П. Дубинин в 1929 г. впервые продемонстрировали сложную природу организации гена.

     С.С. Четвериков в 1926 г. заложил основы экспериментальной  генетики популяций.

     А.С. Серебровский в 1940 г. предложил уникальный биологический метод борьбы с  вредителями сельского хозяйства, основанный на применении транслокаций.

     Г.А. Левитский был выдающимся цитогенетиком. В 1924 г. он предложил понятие кариотипа  и в 1931 г. детально развил представления  о нем.

     Ситуация  стала ухудшаться в конце 20-х гг., когда некоторые неоламаркисты стали активно защищать теорию наследования приобретенных в ходе жизни свойств организма. Эти неоламаркисты получили существенную помощь от группы философов-марксистов, таких как М.Б. Митин и П.Ф. Юдин, заявивших, что теория Ламарка соответствует основным постулатам диалектического материализма. Их оппоненты обвинялись в «идеализме» в том смысле, что они отрицают возможность влияния внешней среды на наследственность. Правительство сильно поддерживало ламаркистов, даже пригласило известного австрийского ламаркиста П. Камерера занять высокий пост в советской биологической науке. Многие генетики опровергали данные Камерера (Н.К. Кольцов, А.С. Серебровский, Ю.А. Филипченко, М.Л. Левин, С.Г. Левит, С.С. Четвериков).

     В свою очередь правительство критиковало  этих ученых. В 1929 г., после самоубийства П. Камерера, узнавшего о разоблачении его научной подделки, С.С. Четвериков и его аспирант П.Ф. Рокицкий были арестованы. Четвериков был сослан на Урал, затем смог переехать во Владимир, потом в Горький (Нижний Новгород), но в Москву путь ему был закрыт.